English Deutsch
Новости
Мир антропологии

Проблемы эволюции человека в современной антропологии

От Редактора: перед Вами - текст доклада, прозвучавшего 24 февраля 2011 года на биологическом факультете МГУ.

Как правило, люди, далекие от антропологии, представляют себе теорию о происхождении человека консервативной и мало подверженной переменам. На самом деле современная эволюционная антропология – наиболее динамичная и изменчивая часть науки о человеке. Она во многом отличается от традиционного антропогенеза, с которым знакомили нас наши преподаватели еще, казалось бы, совсем недавно – в 60-е – 70-е годы прошлого века.

При этом концептуальный скелет эволюционной антропологии остается неизменным. Это представление о длительной биологической эволюции человека от древних приматов через целый ряд ископаемых гоминид к современному виду Homo sapiens. Однако частные концепции, формирующие тело, теоретическую плоть современной науки о происхождении человека, стремительно меняются. Так, на протяжении большей части 20-го века главной объяснительной теорией о причинах и факторах антропогенеза была так называемая трудовая теория Ф. Энгельса, согласно которой развитие прямохождения и головного мозга было напрямую связано с трудовой деятельностью и развитием руки. Ядро теории Ф. Энгельса составляла триада «рука – мозг – прямохождение», в которой обозначалась последовательность развития основных морфо-функциональных систем человеческой эволюции.

Далее, по мере накопления сведений о древнейших гоминидах трудовая теория антропогенеза Ф. Энгельса постепенно лишалась фактологической основы, а знаменитая триада «рука – мозг – прямохождение» утрачивала свою монолитность. Решающую роль в этом процессе сыграли находки австралопитеков и признание их эволюционной значимости. Согласно находкам, в то время как прямохождение уже стало привычным способом передвижения древнейших гоминид, их мозг по объему не превосходил мозг шимпанзе, а способность руки к трудовым операциям вызывала очень большие сомнения. В итоге к концу 20-го века только признак прямохождения остался главным и несомненным критерием гоминизации, то есть принадлежности ископаемых находок к семейству гоминид. Дискуссии в этой области велись лишь по поводу деталей – когда, почему и как возникло прямохождение, но сам способ передвижения сомнению не подвергался.

Но вот появляются новые находки, более подробно изучаются старые, и ситуация вновь меняется, неожиданно возникает новая проблема древней гоминидной локомоции вообще.

Вначале обнаружилось, что практически все австралопитековые, и даже ранние Homo обладали довольно странной особенностью, которую западные исследователи назвали «функциональной дихотомией», хотя более точно было бы обозначить её как «функциональная двойственность» [Johanson, Edey, 1981; Leakey et al., 1995; Alemseged, 2006]. Проявляется эта особенность в несколько разной степени выраженности комплекса прямохождения для верхних и нижних конечностей древнейших гоминид. Нижние конечности по толщине кортикального слоя длинных костей, форме и длине шейки бедра, расположению вертелов бедренной кости и другим особенностям полностью соответствуют прямохождению. В то же время строение верхних конечностей - пропорции, морфология костей плечевого пояса, изогнутость фаланг пальцев – говорит о способности к древесному передвижению. Как писала Е.Н. Хрисанфова, это можно рассматривать как свидетельство «широкого локомоторного репертуара» древнейших гоминид в условиях флуктуации климата и других факторов внешней среды [Хрисанфова, Перевозчиков, 1999].

Возможно и другое объяснение «функциональной дихотомии». Признаки древесного передвижения могли оказаться нейтральными и несколько «задержаться» на верхних конечностях, не мешая их владельцам практиковать полноценную бипедию.

Слайд 1. Ардипитек рамидус
Слайд 1. Ардипитек рамидус

Казалось бы, вопрос решен, объяснение найдено, и основные положения о значимости прямохождения как древней ключевой адаптации не пострадали. Однако новые находки показали, что не только верхние конечности древнейших гоминид были приспособлены к древолазанию, но и стопы некоторых из них имели явно обезьянье строение! Речь, прежде всего, идёт об ардипитеке с датировкой 4,4 млн. лет, находке которого был посвящен весь журнал «Science» в октябре 2009 г.

В этих публикациях ардипитек реконструируется как гоминид, который вел преимущественно древесный образ жизни, медленно перемещаясь по ветвям деревьев с опорой на стопы и ладони. Что касается наземного двуногого передвижения, то оно, по мнению исследователей, носило «эпизодический характер» [White et al., 2009]. Несмотря на приданное ардипитеку выпрямленное положение тела, нельзя не обратить внимание на довольно узкие тазовые кости, которые формируют таз явно понгидного типа. Но самое поразительное – это стопа ардипитека с резко противопоставленным большим пальцем! Согласно графику, приведенному в одной из статей, противопоставление большого пальца стопы у этого гоминида даже больше, чем у шимпанзе. Очень трудно представить себе развитую бипедию у примата с подобной конструкцией стопы! Авторы описания выстраивают гипотетическую эволюционную последовательность от ардипитека к австралопитеку афарскому, но в таком случае приходится допустить, что всего за 500 тыс. лет крайне специализированная стопа ардипитека могла эволюционировать в стопу афарского австралопитека с ее сводчатостью и приведенным первым пальцем. Слайд 1.

От редакции: рекомендуем ознакомиться с мнением нашего научного редактора на эту тему

Слайд 2. Стопа Homo habilis OH 8
Слайд 2. Стопа Homo habilis OH 8

И здесь уместно вспомнить находку OH8, представляющую собой почти полную стопу, которую приписывают представителю самых ранних людей, Homo habilis. Наряду с чисто человеческими особенностями - укороченные пальцы, увеличенный большой палец, расположение пальцев в одной плоскости, полное развитие двойного свода стопы, - отмечаются следы хорошего развития задней большеберцовой мышцы, которая поворачивает стопу наружу, что может рассматриваться как маркер древолазания.

Возможно, в отношении древних гоминид вскоре можно будет говорить не только о широком локомоторном репертуаре, но о довольно широком спектре локомоторных адаптаций, представленных разными находками австралопитековых и даже ранних Homo. И в этом случае вновь возникает проблема критерия гоминизации – если это не рука, не крупный мозг и не устойчивое прямохождение, то что же? Получается, что могли успешно существовать частично древесные и четвероногие гоминиды? Могли ли такие существа быть предками рода Homo?

Очевидно, на все эти вопросы мы пока не можем дать ответ, но сама постановка подобных проблем, которые ещё недавно было просто невозможно себе представить, является знаковым признаком современной эволюционной антропологии.

В начале и середине 20-го века сформировалась и стадиальная теория антропогенеза, постулирующая последовательную смену эволюционных стадий, представленных конкретными находками. Согласно стадиальной теории, каждый эволюционный уровень представлен лишь одним вариантом гоминид, поэтому схемы эволюции неизбежно носят линейный характер, имеют вид ломаной линии, а каждая стадия отображается точкой на этой линии. Кроме того, предполагается, что гоминиды каждого эволюционного уровня являются носителями вполне определенной, доступной на их биологическом уровне культуры, отраженной в археологических орудиях. Согласно этим представлениям, развитие  культуры идёт вслед за биологической эволюцией и зависит от неё.

Слайд 3.
Слайд 3.

Однако на сегодняшний день каждая эволюционная стадия оказывается представленной несколькими ископаемыми формами. Слайд 3. В отношении всех эволюционных этапов установлен факт высокого разнообразия одновременно существующих гоминидных вариантов. При этом в большинстве случаев мы ничего не можем сказать о том, как они соотносятся друг с другом. Исходя из данных о низком физиологическом барьере среди приматов в целом, а также из сложности критерия вида в отношении ископаемых форм, мы вправе предполагать некую возможность биологических смешений между этими формами.  В этом случае наиболее приемлемой оказывается модель сетевидной, нелинейной эволюции, которая предполагает возможность генетических обменов между синхронными популяциями гоминид. Принимая концепцию сетевидной эволюции, мы вынуждены отказаться от традиционного представления об эволюционных линиях и в качестве представителей каждой эволюционной стадии рассматривать несколько вариантов гоминид. Идея сетевидной эволюции в современной антропологии наиболее ярко представлена гипотезой мультирегионального происхождения современного человека. Согласно мультирегиональной концепции, для эволюции человечества в планетарном масштабе оказалось вполне достаточно древнейшего исхода архантропов с территории африканского материка, после чего общность базового генофонда человечества поддерживалась благодаря сети локальных генных потоков.

Нелинейность эволюции можно признавать на словах, но принять это представление как основу наших взглядов на эволюцию человека оказывается весьма непросто. Проявлением линейного подхода в современной антропологии является модель «Out of Africa», в которой мы вновь имеем дело с эволюционными линиями. Африканская гипотеза предполагает последовательный исход с территории африканского континента нескольких миграционных волн, древнейшая из которых представлена архантропами, а самая поздняя – ранними сапиенсами.

Срабатывает инерция мышления, и одной из главных проблем для многих современных исследователей оказывается вопрос о том, какой же из одновременно существовавших вариантов гоминид дал начало дальнейшей прогрессивной линии эволюции (всё-таки линии!). С другой стороны, оперировать с понятием «эволюционная линия» намного более удобно, чем с понятием «пласт», и, выстраивая линейные схемы эволюции, многие современные исследователи подразумевают наличие в узловых точках неких обширных популяционных объединений.

Нетрудно видеть, что в модели мультирегиональной эволюции постоянные генные потоки между синхронными популяциями неизбежно формируют сменяющие друг друга пласты форм.

Слайд 4. Синхронные пласты гоминид и «эволюционный конус»
Слайд 4. Синхронные пласты гоминид и «эволюционный конус»

Автором в своё время был предложен термин «гетерогенный эволюционный пласт гоминид» для обозначения совокупности синхронных форм, репродуктивная изоляция которых не может быть ни доказана, ни опровергнута [Бахолдина, 1988]. Прогрессивные признаки могли быть рассеяны в пределах такого синхронного пласта, концентрируясь постепенно под действием отбора, по мере усиления процессов интеграции. Схема последовательно сменяющих друг друга эволюционных пластов может быть представлена в виде своеобразного конуса, внутри которого пунктиром обозначена магистральная линия прогресса, вокруг которой  и происходит постепенная концентрация прогрессивных особенностей. За пределами конуса, когда видовой эволюционный полиморфизм гоминид сменяется видовым единообразием на уровне Homo sapiens sapiens, пунктир переходит в сплошную линию. Слайд 4.

Возникает вопрос – что дальше? Представляет ли эволюция современного человека линейный процесс? Скорее всего, нет, но эволюционные прогнозы  - занятие неблагодарное. Необходимо добавить, что одна из наиболее плодотворных идей современной эволюционной антропологии, идея магистральной линии прогресса, подробно разработана в трудах А.А. Зубова [1985; 1996; 2004].

При этом нельзя сказать, что стадиальная теория эволюции полностью стала достоянием прошлого, ибо никто не отказывается от представления об эволюционных стадиях и их смене. Просто эти представления видоизменились и усложнились, вобрав в себя огромный массив новых данных.

Слайд 5.
Слайд 5.

Одной из особенностей нынешней ситуации в эволюционной антропологии является постоянное перемещение некоторых эволюционных пластов и отдельных находок «вверх» или «вниз» вдоль эволюционной вертикали. Относительно недавно, например, произошел дрейф единичной находки нижней челюсти, найденной в начале 20-го века недалеко от города Гейдельберг от уровня древнейших людей, архантропов, к более прогрессивному эволюционному пласту, в котором эта находка объединилась вместе с находками так называемых пренеандертальцев типа Сванскомб, Эрингсдорф и Штейнгейм. Образовался новый таксон, который стал называться, как и нижняя челюсть, Homo heidelbergensis, гейдельбергские люди. Сейчас этот таксон представлен обширным пластом находок из Африки, Азии и Европы. Другие находки попали в этот же таксон из более «высоких» пластов, как, например, знаменитый череп родезийского человека, который в учебниках антропологии 20-го века описывался в качестве африканского неандертальца. Слайд 5.

Представления о неандертальцах претерпели, пожалуй, наиболее радикальные изменения Главное из них состоит в перемещении неандертальцев от одного эволюционного уровня к другому – от уровня пусть спорной, но все же предковой формы, к уровню, занимаемому современным Homo sapiens. Слайд 5.

Сейчас неандертальцы и ископаемые сапиенсы рассматриваются как полиморфное человечество эпохи позднего плейстоцена (позже 200 тыс. лет).

Слайд 6. Находки, свидетельствующие о метисации между неандертальцами и сапиенсами
Слайд 6. Находки, свидетельствующие о метисации между неандертальцами и сапиенсами

Антропологи пытаются решить вопрос: насколько это древнее человечество было единым? Иными словами, можно ли с уверенностью судить о наличии или отсутствии биологических смешений между сапиенсами и неандертальцами? Что касается ископаемых свидетельств, то существует довольно много находок, которые можно рассматривать в качестве морфологических подтверждений смешений между сапиенсами и неандертальцами. Это и известные находки с территории Передней Азии – Схул, Табун, Кафзех, Амуд, Кебара, и хорватское местонахождение Крапина, недавние находки с территории Испании и Португалии [Duarte et al., 1999; Schoenherr, 2008]. Слайд 6.

Однако до самого последнего времени генетики активно выступали против возможных смешений сапиенсов и неандертальцев, поскольку результаты изучения древней ДНК показывали очень большой масштаб различий между ними. Правда, постепенно накапливались и единичные генетические данные иного рода. Так, например, американские генетики показали, что самый распространенный вариант  гена microcephalin, который определяет рост головного мозга, появился в популяции Homo sapiens 37 000 лет назад в результате скрещивания с каким-то другим архаичным видом. Этот вариант гена настолько сильно отличается от других, более редких его вариантов, которые встречаются у современных людей, что он не мог возникнуть в результате мутаций, а был получен извне. Появились и сведения о том, что связанный с речью ген FOXP2, с мутациями, характерными для сапиенсов, был обнаружен в ДНК неандертальцев.

Но самый сенсационный результат палеогенетических исследований был опубликован в мае прошлого года. Группа генетиков под руководством Сванте Паабо из Института эволюционной антропологии имени Макса Планка в Лейпциге расшифровала, наконец, 2/3 генома неандертальца. В качестве материала послужили кости скелета трех неандертальских женщин из пещеры в Хорватии. Оказалось, что генетические различия между неандертальцами и сапиенсами составляют всего 0,16 %! Гены, по которым наблюдаются различия, кодируют некоторые белки кожи, в том числе её пигментацию, связаны с энергетическим обменом, определяют степень активности мужских половых клеток.

Сравнение с отдельными группами современного человечества показало наибольшую близость неандертальцев к населению Евразии, и, прежде всего, к европейцам. Как пишет Елена Наймарк, излагая итоги этого исследования, «… среди древних вариантов аллелей имеются такие, которые существенно чаще встречаются у европейцев, чем у африканцев. Всего было известно 13 таких географически капризных вариантов. Так вот выяснилось, что 10 из этих 13 вариантов имеются и у неандертальцев!» http://elementy.ru/news/431316

Слайд 7. Происхождение, миграции и зоны смешений неандертальцев  и сапиенсов Европы и Передней Азии
Слайд 7. Происхождение, миграции и зоны смешений неандертальцев и сапиенсов Европы и Передней Азии

Результаты сравнения генома неандертальцев с современными обитателями разных регионов Земли представляются особенно интересными, потому что это тот редкий случай, когда данные генетики совпадают с данными палеоантропологии. Согласно нашим современным представлениям, неандертальцы – это древнейшее, коренное население Европы. Предполагается, что неандертальцы возникли в результате узконаправленной эволюции европейских популяций гейдельбергского человека. Из Европы отдельные группы неандертальцев могли мигрировать на юго-восток и расселиться на территории современного Кавказа и Передней Азии. Возможно, в этом регионе встретились миграционные потоки европейских неандертальцев и древнейших сапиенсов – выходцев из Африки. Слайд 7. Именно с территории Передней Азии и Европы известны находки смешанного типа, имеющие промежуточный между неандертальцами и сапиенсами морфологический облик.

Таким образом, мы теперь точно знаем, что смешения между двумя вариантами древнего человечества, действительно, имели место, и в наших жилах течет и неандертальская кровь! Но тогда неандертальцы и сапиенсы представляли собой не два разных вида, а две большие расы древнего человечества, и контакты между ними следует рассматривать не как межвидовые, а как межрасовые взаимоотношения. И в этом случае современные сапиенсы в некоторой степени оказываются потомками метисов между двумя верхнеплейстоценовыми расами человечества, что является еще одним ударом для сторонников «расовой чистоты», к которой, очевидно, наши предки были полностью равнодушны.

По-прежнему актуальной остается и проблема факторов антропогенеза. Многочисленные исследования в этой сфере обнаруживают высокую поливариантность и множественность причин и движущих сил человеческой эволюции. Большое значение, например, придается стратегиям питания, перемены в которых могли сыграть решающую роль в поворотные моменты биологической истории человечества.

Слайд 8.
Слайд 8.

Очень интересны исследования, касающиеся значимости полового отбора и фактора восприятия внешности, который сыграл важнейшую роль в исчезновении многих архаических и появлении современных признаков. Обычно роль этого фактора восстанавливается по результатам исследований о предпочтениях того или иного типа внешности современными мужчинами и женщинами. Однако последствия действия  этого фактора можно обнаружить и на краниологическом материале. Автором было показано, что признаки лицевого скелета вносят наибольший вклад в общую морфологическую изменчивость и намного более эффективны при разграничении краниологических серий по сравнению с признаками мозгового черепа. Слайд 8. Возможно, эти различия носят эволюционный характер и сформировались в процессе становления вида Homo sapiens. На ранних этапах эволюции происходило ускоренное изменение размеров и формы мозгового черепа, а на поздних этапах началось интенсивное преобразование лицевого скелета под влиянием, в том числе, полового отбора, и антропологическая дифференциация человеческих популяций во многом происходила именно по этой системе признаков.

Меняются и основные тренды развития эволюционной антропологии. В начале и середине 20-го века главным вектором её движения был поиск новых находок, новых фактов и создание основных теоретических концепций, объясняющих эти факты. Сейчас одной из постоянных проблем является приведение в систему всего огромного разнообразия имеющихся данных. И в этом я вижу не просто сложную задачу, но некую ответственную миссию специалистов-антропологов, призванных не только выстраивать такую систему для самих себя, но и приобщать к ней широкий круг людей, заинтересованных в познании сложных процессов развития и становления современного человечества.


Интересно

Всего несколько лет спустя после открытия рентгеновского излучения (сделанного в 1895 году), Горянович-Крамбергер превнес новую технику в палеоантропологию. В 1902 г. он использовал рентген для изучения неандертальцев Крапины. Новая технология впервые позволила наблюдать внутренние структуры редких и ценных окаменелостей, не назрушая их целостности...

Источник: Handbook of Paleoanthropology. Springer‐Verlag Berlin Heidelberg New York 2007. p. 789.

Catalog gominid Antropogenez.RU