English Deutsch
Новости
Мир антропологии

Биологическая наука об антропогенезе: главные события (2011 – начало 2012 г.)

Среди событий, происшедших в антропологии в 2011 и в январе–феврале 2012 г. мне трудно выделить одно, самое важное – это зависит от интересов каждого из нас. Учитывая специфику данного сайта, ограничусь открытиями в области антропогенеза. Двигаться я буду снизу вверх – от нижних этажей нашей родословной к более поздним.

Биологическое своеобразие гомининов

Некоторые из древнейших эволюционных изменений в гомининной линии изучены генетиками из группы Д. Кингсли. В центре их внимания – делеции (утраты) в геноме человека, особенно такие, которыми человек отличается от всех млекопитающих включая шимпанзе (McLean et al., 2011). Таких утрат обнаружилось 510, причем большинство из них у человека фиксированы. Почти все они относятся к некодирующим участкам, которые регулируют функции соседних генов. Одна делеция, вблизи гена рецептора андрогенов, ответственна за утрату сенсорных вибрисс и эпидермальных наростов на пенисе (последние свойственны самцам млекопитающих от мыши до шимпанзе). Другая высвобождает опухолевый рост, что вдобавок, как ни удивительно, приводит к усиленному развитию переднего мозга.

К. Поллард подвела итог ведущимся в ее лаборатории работам по изучению HAR (human-accelerated regions – зоны ускоренного развития генома). Это участки, особенно сильно изменившиеся у человека со времени дивергенции гомининной линии от линии шимпанзе (Pollard, 2011). HAR1 влияет на неокортекс, HAR2 – на кисти эмбриона, HAR152 – на нейрогенный транскрипционный фактор NGN2. По мнению Поллард, HAR – хорошие кандидаты на роль главных факторов, определяющих биологическую уникальность человека.

Эволюция генома, как известно, идет крайне неравномерно. В частности, Х-хромосомы человека и шимпанзе сходны, а вот в Y-хромосомах неожиданно обнаружились громадные различия за счет ускоренной эволюции этой хромосомы у шимпанзе (видимо, вызванные перестройками мужской репродуктивной функции в связи с промискуитетом) при сохранении предкового строения у человека и макака (Hughes et al., 2010, 2012). Между тем, сигнальные пептиды, которыми Homo sapiens отличается от шимпанзе (и от неандертальцев), видимо, никакой функции не несут и эволюционируют по нейтральной модели (Gralle, Pääbo, 2011).

Упомяну две публикации, касающиеся эволюции мозга. Как установили японские исследователи, у человека и шимпанзе, по сравнению с макаками, наблюдается неотения в развитии белого вещества, особенно в префронтальной области – мозг оказывается при рождении менее зрелым, что способствует усвоению раннего опыта (Sakai et al., 2011). Вдобавок у человека, по сравнению с шимпанзе, объем белого вещества в данной области резко возрастает в период младенчества.

Магнитно-резонансное исследование мозга макаков, проведенное другим коллективом, показало, что жизнь в более крупной группе стимулирует развитие серого вещества височной и префронтальной коры и усиливает активность лобной и височной долей (Sallet et al., 2011). Вдобавок, количество серого вещества зависит от социального статуса (или наоборот?). У человека гомологичные зоны префронтальной коры важны для умения распознавать намерения и предсказывать поведение других людей, т.е. для способности к метарепрезентации (Theory of Mind). Авторы предполагают, что развитие соответствующих зон коры у человека определялось размером и сложностью социальных систем.

Все новые и новые факты подтверждают, что «человекообразные обезьяны» – «понгидыСемейство человекообразных высших обезьян, включающее современных: орангутана (Pongo pygmaeus), гориллу (Gorilla gorilla), шимпанзе (Pan troglodytes), бонобо или карликового шимпанзе (Pan paniscus).» Симпсона – строго говоря, незаконный (парафилетический) таксон, поскольку в него не включен человек, связанный ближайшим родством с шимпанзе. Так, адренархе – начало препубертатной секреции андрогенов корой надпочечников после латентного периода, – оказывается, свойственно только человеку, шимпанзе и бонобо, однако отсутствует у гориллы, орангутана и прочих приматов (Sterner et al., 2011).

Архаические гоминины

Переходя к эволюционным истокам человеческой ветви, нужно отметить новое исследование останков Ardipithecus ramidus (Sarmiento, Meldrum, 2011). Пропорции конечностей указывают на полуназемный–полудревесный образ жизни, свидетельства постоянной бипедииПрямохождение, передвижение на двух нижних (задних) конечностях. Одна из особенностей, отличающих человека от человекообразных обезьян. отсутствуют. По морфологии ардипитеки, пожалуй, годятся на роль последних общих предков человека и шимпанзе, хотя по древности скорее подходят на роль вымершей ветви.

Найдены новые кости скелетов двух особей Australopithecus sediba в пещере Малапа (ЮАР). Сочетание прогрессивных и примитивных признаков в сочетании с довольно поздним возрастом (1,95 млн. лет) затрудняет оценку статуса этого таксона. По мнению авторов описаний, речь идет либо о предках одного из ранних видов рода Homo, либо о близком сестринском виде (Berger, 2011; De Ruiter et al., 2011).

Исследован слепок эндокранаГипсовый или другой слепок внутренней полости черепной коробки. Благодаря сохранности отпечатка борозд, извилин и крупных сосудов эндокран используется для реконструкции некоторых особенностей мышления древних людей и строения их органов чувств. эректуса из пещеры Хулу близ Нанкина (восточный Китай) древностью около 600 тыс. лет и объемом 876 см3 (Wu et al., 2011). Ближайшие аналогии относятся к эректусам из Кооби Фора, Сангирана и Хэсяня. Предпринято новое изучение фрагмента нижнеплейстоценовой нижней челюсти из Сима дель Элефанте (Испания). Это пока древнейшая палеоантропологическая находка в Европе – 1,2–1,3 млн. лет (Bermúdez de Castro et al., 2011). Отнести ее к конкретному таксону авторы затрудняются; есть сходство с челюстями ранних африканских Homo и гомининов из Дманиси, но есть и прогрессивные признаки.

Продолжается изучение представителей вида Homo heidelbergensis из пещеры Сима де лос Уэсос (Испания) древностью более 530 тыс. лет. Эти гоминины, у которых уже имелся ряд неандертальских апоморфий, судя по всему, владели речью (Lorenzo, 2012; Martinez et al., 2012; Martinón-Torrez, 2012). Об этом свидетельствуют асимметрия эндокрана сапиентного типа и праворукость, подтверждаемая направлением следов износа на передних зубах, которые использовались в качестве орудий. То же относится к неандертальцу из Регурду (Frayer et al., 2012).

По мнению крупнейшего палеоневролога Р. Холлоуэя, когнитивные процессы, задействованные в изготовлении каменных орудий и в речи, чрезвычайно сходны, если не идентичны. Учитывая, что такими орудиями пользовались уже ранние представители рода Homo, у которых имелись и асимметрия мозговых полушарий человеческого типа, и праворукость, и сложные формы социального поведения, Р. Холлоуэй спрашивает – «Почему бы и не язык?» (Holloway, 2012). Вопрос этот тем актуальнее, что некоторые палеопсихологи под влиянием «минималистской программы» Н. Хомского почти перестали интересоваться перечисленными критериями, связывая появление лингвистической рекурсии и, соответственно, речи с чрезвычайно поздно (лишь в верхнем палеолите, да и то не в его начале) появляющимися свидетельствами комбинирования понятий (Coolidge, Wynn, 2009).

Интересны исследования функций «языкового гена» FOXP2, выполненные Х. Шрайвайс (Callaway, 2011). Еще в 2009 г. генетики из группы С. Паабо вывели с помощью генной инженерии мышей с человеческой (и неандертальской) версией данного гена, который отличается от предкового всего одной аминокислотной заменой и, по-видимому, действует на базальные ганглии. Дендриты нейронов «очеловеченных» мышей оказались длиннее обычных. Вокализация у таких мышей отличается от обычной (Fischer, Hammerschmidt, 2011) и – главное – они быстрее обучаются, поскольку лучше интегрируют зрительную информацию с тактильной.

Возвращаясь к виду Homo heidelbergensis, следует сказать, что гоминин из Чепрано, хотя и значительно помолодевший (его древность теперь оценивается всего лишь в 400 тыс. лет), может по ряду признаков претендовать на роль предка данного таксона (Mounier et al., 2011). У гоминина Апидима 2, по последним данным, больше неандертальских, чем «гейдельбергских» черт; возраст его, впрочем, неясен – от 190 до 105 тыс. лет (Harvati et al., 2011b).

Что касается неандертальцев, то самым заметным событием было обнаружение их останков (фрагмента нижней челюсти и зубов) в Чагырской пещере на Алтае (Viola et al., 2012). Мустьерская индустрия этого памятника близка к индустрии находящейся неподалеку пещеры Окладникова. Как генетические, так и морфологические данные заставляют считать, что оба памятника были оставлены неандертальцами (см.: Медникова, 2011).

Продолжает вызывать споры «хоббит» – позднеплейстоценовый представитель вида Homo floresiensis (древность останков неясна – от 74 до 17 тыс. лет). По мнению Й. Кайфу и его коллег, это, скорее всего, потомок ранних яванских эректусов, а его карликовость (размер мозга – как у шимпанзе) вызвана островной изоляцией (Kaifu et al., 2011). Р. Вануччи и его соавторы, в том числе Р. Холлоуэй, исследовав череп «хоббита» методом магнитно-резонансной томографии, полагают, что речь может идти о микроцефалии (Vannucci et al., 2011). П. Обендорф с коллегами поставил этим существам другой диагноз – эндемический кретинизм (Obendorf et al., 2008). П. Браун в результате детального исследования останков флоресских индивидуумов LB1 и LB6 этот диагноз отверг (Brown, 2012). К. Витербо с соавторами также не усматривают в нижней челюсти индивидуума LB1 симптомов микроцефалии, кретинизма или каких либо иных патологий (Viterbo et al., 2012). Подробное обоснование того, что хоббиты были нормальными представителями уникального вида, можно найти в книге Д. Фалк (Falk, 2011. P. 109–187). 

Происхождение и ранняя история Homo sapiens

Мы подошли к самой интересной и дискуссионной проблеме – происхождению Homo sapiens и возникновению современного человечества. Здесь снова приходится отдать пальму первенства генетикам. Прежде всего, Ф. Кручани с коллегами радикально удревнил «африканского Адама», который прежде считался чуть ли не вдвое моложе «африканской Евы». Произошло это благодаря выделению древнейшей в мире гаплогруппы Y-хромосомы – А1b. Новая оценка времени коалесценции данной патрилинии с остальными патрилиниями человечества (142 тыс. лет) гораздо ближе к возрасту «Евы», который оценивается в 170 тыс. лет (Cruciani et al., 2011). Поскольку носителями гаплогруппы A1b оказались пигмеи Камеруна, авторы заключают, что наиболее вероятная прародина современного человека находилась не в южной или восточной Африке, как считают их коллеги на основании изучения бушменов и хадза (см., например: Henn et al., 2011), а в центральной или западной.

Прямое отношение к антропогенезу имеет лингвистическая дискуссия, развернувшасяся на страницах «Science». К. Аткинсон установил, что фонематическое разнообразие языков максимально в Африке и постепенно снижается по мере удаления от данного региона (Atkinson, 2011). Эта закономерность уже была установлена по отношению к генетическому и фенотипическому разнообразию современного человечества (ссылки см.: Козинцев, 2009). Она вызвана т.н. серийным эффектом основателя – постепенной утратой изменчивости по мере удаления от очага миграции. Оппоненты Аткинсона указали на методические проблемы, связанные с его расчетами (последняя критика см.: Jaeger et al., 2012, см. ответ на нее на той же странице), но в целом выявленная им закономерность, повидимому, остается в силе и может служить еще одним аргументом в пользу моноцентрического сценария происхождения современного человека.

Генетики же продолжают думать над причиной разительного несоответствия древности последнего общего предка всех человеческих групп, оцениваемой на основании гаплоидных локусов (мтДНК и нерекомбинирующего участка Y-хромосомы) и на основании диплоидных локусов – в среднем 1,5 млн. лет по аутосомным локусам и 1 млн. лет по Х-сцепленным (Blum, Jakobsson 2011). М. Блум и М. Якобсон сравнивают четыре сценария антропогенеза: 1) поздний исход одной популяции сапиенсов из Африки с полным вытеснением ее потомками архаических гомининов Евразии; 2) то же, но с предшествующим длительным смешением разных групп архаических гомининов в Африке; 3) недавнее (70–30 тыс. лет назад) смешение сапиенсов – выходцев из Африки – с архаическими гомининами Евразии; и 4) длительное смешение различных архаических, а затем и сапиентных популяций в пределах всей эйкумены. Сценарии 1 и 2 соответствуют моноцентризму, сценарий 3 – теории ассимиляции, сценарий 4 – полицентризму (археологическое его обоснование см.: Деревянко, 2011).

Расчеты Блума и Якобсона показывают, что наиболее правдоподобен сценарий 2 при условии громадного эффективного размера предковой африканской группы – около 14 тыс. чел. (общий размер был, следовательно, еще больше) – и «бутылочного горлышка», через которое она прошла около 150 тыс. лет назад. Судя по результатам исследования аутосом в трех африканских группах (мандинка, пигмеев и бушменов), 2% их генетического материала было получено около 35 тыс. лет назад от каких-то архаических гомининов, дивергировавших от предков сапиенсов порядка 700 тыс. лет назад (Hammer et al., 2011). Как показывает новое изучение черепа из Иво Элеру (Нигерия) древностью 12–16 тыс. лет, черты архаизма сохранялись здесь по крайней мере до конца плейстоцена (Harvati et al., 2011a).

Дело не исчерпывается метисацией. Большинство архаических аллелей-эндемиков найдено именно у обитателей Африки, чего и следует ожидать. Ведь лишь про африканцев можно сказать, что они «ниоткуда не пришли», поскольку их предки жили здесь всегда (сводку генетических данных см.: Козинцев, 2009). По крайнем мере в этом пункте моноцентристы и полицентристы едины!

Архаическое наследие у современных жителей Евразии и Океании

Блум и Якобсон подвергают сомнению выводы своих коллег из группы С. Паабо относительно смешения сапиенсов с архаическими гомининами Евразии (сценарий 3). Продолжают отрицать такое смешение и некоторые другие крупные генетики (Currat, Excoffier, 2011). То, что специалисты из группы Паабо считают ранней неандертальской примесью у первых сапиенсов, мигрировавших из Африки на Ближний Восток (Green et al., 2010), по мнению Г. Барбуджани и его коллег, – результат того, что линии неандертальцев и современных евразийцев разошлись позже, чем архаическая линия в составе современных африканцев ответвилась от общего ствола (Ghirotto, 2011).

Одно из недавно полученных свидетельств архаического наследия у современного человека – аллель В006 Х-сцепленного экзона 44 гена дистрофина – dys44 (Yotova et al., 2011). Он присутствует на всех континентах, кроме Африки. По мнению В. Йотовой и ее коллег, это говорит в пользу очень раннего смешения первых сапиенсов – мигрантов из Африки – с неандертальцами, видимо, на Ближнем Востоке, как и предполагают теперь С. Паабо и члены его группы.

Впрочем, и сам Паабо с коллегами еще недавно стоял на позициях узкого моноцентризма, отрицая какое-либо смешение сапиенсов с архаическими гомининами. Однако защищать моноцентризм в его узкой версии, похоже, становится все труднее – особенно ввиду появления генетических данных о денисовцах. Денисовский аллель обнаружен у австралийцев, папуасов, меланезийцев, полинезийцев, негритосов маманва Филиппин (Reich et al., 2011), а также у ицзу южного Китая (Skoglund, Jakobsson, 2011). На обобщенных картах, составленных Скоглундом и Якобсоном (там же), видно, что неандертальская примесь обнаруживается у жителей западной Евразии, а денисовская (еще более отчетливая) – у жителей Юго-Восточной Азии и южной Пацифики.

Архаическая примесь у современных людей подтверждается и изучением лейкоцитарных антигенов (HLA), предпринятым группой П. Пархэма (Abi-Rached et al., 2011). Некоторые аллели этой системы возникли задолго до миграции сапиенсов из Африки, причем корни их родословных деревьев находятся не в Африке, как у большинства других архаических аллелей, а в Евразии (другие примеры см.: Козинцев, 2009). Эти аллели имеют у современных евразийцев и океанийцев очень высокую частоту. В некоторых группах, в частности, у папуасов, они почти фиксированы. Это противоречит оценке архаической примеси по всему геному – не более 6%. Значит, на данные аллели действовал сильный позитивный отбор, что весьма вероятно, учитывая роль системы HLA в поддержании иммунитета. Генетики из группы М. Хаммера обнаружили, что другой аллель, связанный с иммунитетом и находящийся в локусе OAS1, древностью 3,3–3,7 млн. лет, был получен предками папуасов и меланезийцев от архаических гомининов (Méndez et al., 2012). Если древность этого аллеля действительно такова, приходится предположить, что он возник у австралопитеков, а затем был утерян их африканскими потомками, но сохранился у азиатских эректусов.

Метисация с архаическими гомининами Евразии, похоже, приносила мигрировавшим из Африки сапиенсам не только пользу. Обнаружилось, в частности, что изменчивость мтДНК вшей имеет очень глубокую древность – 2 млн. лет (Kitchen et al., 2011). Учитывая, что соответствующая оценка для человеческой мтДНК на порядок ниже, генетики заключили, что эти паразиты первоначально сосуществовали с архаическими гомининами в Евразии, а затем избрали себе новых хозяев – сапиенсов, мигрировавших сюда из Африки.

То, что моноцентрический сценарий происхождения современных людей в Африке должен быть расширен путем добавления двух эпизодов метисации в Евразии – с неандертальцами и денисовцами, – признают сейчас ведущие специалисты в области популяционной генетики, стоявшие прежде на позициях узкого моноцентризма (Stoneking, Krause, 2011).

Кем же были денисовцы? М. Мартинон-Торрес и ее коллеги оспаривают мнение Й. Краузе и его единомышленников из группы С. Паабо, что денисовцы – ранние мигранты из Африки (Martinón-Torrez et al., 2011). С таким же успехом они могли произойти в Восточной Азии. В пользу такой идеи свидетельствует, в частности, тот факт, что архаический «папуасский» аллель в локусе OAS1 очень сходен с денисовским (Méndez et al., 2012). Впрочем, разговор ведется как бы на разных уровнях. В широком (генеалогическом) смысле все архаические гоминины Евразии – потомки выходцев из Африки. Это относится и к неандертальцам, хотя в узком (палеонтологическом) смысле их родина – Европа, где процесс «неандертализации» шел, видимо, с самых начальных этапов заселения этого континента представителями вида Homo heidelbergensis.

Не раз уже отмечалось, что денисовцами могли быть среднеплейстоценовые гоминины типа Дали и Цзиннюшаня. Я предположил, что прогрессивный облик позднеплейстоценовых потомков таких гомининов мог способствовать гибридизации их с сапиенсами – не зря же книга Дарвина называется «Происхождение человека и половой отбор»!

Но могла ли прогрессивная эволюция среднеплейстоценовых азиатских архантропов привести в более позднее время к конвергентному появлению чисто сапиентных черт вроде подбородочного выступа, который наблюдается на нижней челюсти из Чжижэня (южный Китай) древностью более 100 тыс. лет (Liu et al., 2010)? Или же нужно предположить, что какие-то сапиенсы еще в начале кислородно-изотопной стадии 5, т.е. задолго до главной миграции из Африки – добрались не только до Леванта, свидетельством чему служат останки из Схула и Кафзеха, но и до Восточной Азии? Как бы то ни было, считать чжижэньскую челюсть веским аргументом в пользу полицентризма я не могу.

Что же касается достоверных сапиенсов, достигших Восточной Азии в более позднее время, то здесь особенно интересны результаты секвенирования австралийского генома, предпринятые группой генетиков во главе с Э. Виллерслевом (Rasmussen et al., 2011). ДНК экстрагировали из добытой в начале ХХ в. пряди волос чистокровного аборигена. Оказалось, что австралийцы, как и папуасы, а, возможно, также мунда и аэта, – потомки первой волны мигрантов из вторичного – вероятно, ближневосточного – центра (первичный находился в Африке). Эти люди достигли по южному (прибрежному) пути Сунды и затем Сахула 75–62 тыс. лет назад. Археологические материалы, между тем, фиксируют заселение Сахула пока лишь около 50 тыс. лет назад. Вторая волна миграции из того же центра (по оценке Расмуссена и коллег – 38–25 тыс. лет назад) положила начало заселению сапиенсами Евразии. К какой волне принадлежали сапиенсы из Ниа и Тяньюаня древностью около 40 тыс. лет – остается догадываться.

Генетические данные проливают некоторый свет на «австралийский палеоантропологический парадокс». Грацильные сапиенсы с озера Манго, древностью, как полагают около 60 тыс. лет (Grün et al., 2011) – первое в мире погребение с кремацией! – вполне годятся на роль мигрантов первой волны. Кем же был гораздо менее древний (финально-плейстоценовый), хотя и чрезвычайно массивный сапиенс Вилландра 50, обнаруженный в том же районе Нового Южного Уэльса? Свидетельствует ли он, как и люди из Кау Суомпа, о метисации сапиенсов с поздними эректусами?

Как бы то ни было, если генетики правы, то восточного ствола человечества не существует, поскольку австралийцы и папуасы генеалогически противостоят европеоидам и монголоидам вместе взятым. То, что западного ствола не существует ввиду противопоставленности африканцев всем прочим группам, было ясно уже давно.

Непонятно, как согласовать дату предполагаемой второй волны миграции с прямыми свидетельствами пребывания сапиенсов в Европе в более раннее время. Фрагмент верхней челюсти и зубы анатомически современного строения из пещеры Кент Каверн в Англии имеют калиброванную дату 44,2–41,5 тыс. лет (Higham et al., 2011), зубы сходного строения из слоев культуры улуцци в Гротта дель Кавалло в Италии – 45–43 тыс. лет (Benazzi et al., 2011), черепа сапиенсов из Пештера ку Оасэ в Румынии – 42–38 тыс. лет (Higham et al., 2011). Есть, иными словами, основания полагать (хотя это и подвергается сомнению, см. Pinhasi et al., 2011), что неандертальцы сосуществовали с сапиенсами в Европе на протяжении нескольких тысячелетий, причем главной причиной их исчезновения, судя по распределению стоянок и орудий, могло быть громадное численное превосходство сапиенсов (Mellars, French, 2011). Сосуществованием и метисацией, возможно, объясняются и «прогрессивные» признаки у поздних неандертальцев (Smith, Ward, 2012), и «архаические» у кроманьонцев (см., например: Homo sungirensis, 2000. P. 193–215, 267, 345–348).

Было принято считать, что улуцци, шательперрон и некоторые другие ранневерхнепалеолитические культуры с мустьерскими пережитками оставлены неандертальцами. Теперь это мнение пересматривается. Наиболее весомым свидетельством в его пользу считался неандертальский (хотя и с прогрессивными признаками) скелет в шательперронском слое Сен-Сезера. Возможно, однако, что это на самом деле впускное неандертальское погребение, причем исключить принадлежность шательперрона сапиенсам нельзя (Bar-Josef, Bordes, 2010). В Арси-сюр-Кюр связь неандертальских останков с шательперронским слоем могла быть вызвана перемешанностью (там же; см. также: Aubry et al., 2012; аргументы в пользу подлинности этой связи см.: Caron et al., 2011). Так или иначе, уверенности в том, что неандертальцы изготовляли костяные изделия и украшения, считающиеся индикаторами символической способности, сегодня у нас меньше, чем было прежде.

 

Мой приятный долг – поблагодарить Л.Б. Вишняцкого за чрезвычайно полезное обсуждение.


10 июня - Ученые Против Мифов в Москве

Интересно

- И тебя самого бог произвел, - говорил поп.
- Неправда! - сказал Оська. - Меня мама!
- А маму кто?
- Ее мама, бабушка!
- А самую первую маму?
- Сама вышла, - сказал Оська, с которым мы уже читали "Первую естественную историю", - понемножку из обезьянки.
- Уф! - сказал вспотевший поп. - Безобразие, беззаконное воспитание, разврат младенчества!
И он ушел, пыля рясой.

Лев Кассиль. Кондуит и Швамбрания

Catalog gominid Antropogenez.RU