English Deutsch
Новости
Новости антропологии
05.07.2012
Автор: Светлана Боринская

Расшифрован геном бонобо

Бонобо (он же карликовый шимпанзе Pan paniscus) вместе с обыкновенным шимпанзе (Pan troglodytes ) - ближайшие родственники человека среди ныне живущих приматов. Геномы остальных высших приматов, в том числе и человека, уже были расшифрованы ранее1, и до настоящего времени бонобо оставался единственным видом, чей геном еще не прочтен.

Карликовые шимпанзе бонобо иногда ходят выпрямившись, на 2-х ногах… Источник: Leslie Klenerman,Bernard A. Wood,Nicole L. Griffin. The human foot: a companion to clinical studies. Spring-Verlag London Limited 2006. p. 35.

Рис. 1. На карте из обсуждаемой статьи показаны ареалы обитания бонобо и западной, нигерийско-камерунской, центральной и восточной групп шимпанзе.

Рис. 2. Эффективный размер предковых популяций в период расхождения видов. B –бонобо, C – шимпанзе, H – человек. Иллюстрация из обсуждаемой статьи

Рис. 3. Иллюстрация неполного расхождения генетических линий и процент нуклеотидных замен, соответствующий каждому варианту. B –бонобо, C – шимпанзе, H – человек. Иллюстрация из обсуждаемой статьи

Особое внимание читающая публика обратила на этот вид после появления книги приматолога Франца де Валя2, описывавшего социальное устройство и особенности поведения бонобо. По сравнению с шимпанзе бонобо менее агрессивны, часто используют различные виды сексуального взаимодействия для разрешения конфликтов, у самцов не отмечена интенсивная конкуренция за доминирование. 

Расшифровку генома бонобо провел международный коллектив исследователей под руководством Сванте Пэбо.  Итоги работы опубликованы в журнале Nature3.

Основные характеристики генома бонобо и результаты его сравнения  с геномами человека и обыкновенного шимпанзе (ранее был полностью секвенирован геном самца шимпанзе Клинта, частично известны особенности геномов других особей) приводятся для одной особи - самочки Улинди из лейпцигского зоопарка.  Но для подтверждения некоторых выводов были привлечены данные частичного анализа генома еще двух особей бонобо. 

Разделение видов бонобо и шимпанзе произошло в эволюционных масштабах совсем недавно,  когда образовавшееся 1.5 – 2.5 млн лет назад русло реки Конго создало барьер между оказавшимися на разных берегах группами их предков (рис. 1), что и привело к дальнейшей независимой эволюции этих групп. Судя по результатам сравнения вариаций генома бонобо и  представителей разных групп шимпанзе, после этого  разделения обмена генами между двумя видами приматов не было. 

Используя различные алгоритмы сравнения геномов в сочетании с методом молекулярных часов, авторы оценили эффективный размер предковых популяций (т.е.численность размножающихся особей, которая может быть в несколько раз ниже общей численности популяции). При разделении линий человека и  шимпанзе около 4.5 млн лет назад  (авторы статьи приводят именно такую оценку времени разделения…) эффективная численность популяции их общих предков составляла 45 тысяч особей, а при разделении двух видов шимпанзе (1 млн лет назад) – 27 тысяч. Для сравнения - численность предковой популяции, рассчитанная только для обыкновенного шимпанзе, примерно такая же, а  отдельно для бонобо и для людей – в три раза меньше.  

Исследователи рассчитали таким же образом численность предковой популяции отдельно для Х-хромосомы и аутосом (неполовых хромосом). Если количество потомства, оставляемого самцами и самками, одинаково, то соотношение Х-хромосом и аутосом должно быть 3:4 (две Х-хромосомы у самки, одна у самца, и по два набора аутосом у представителя каждого пола). Однако полученные результаты свидетельствуют, что на одного размножающегося самца приходилось в среднем две размножающихся самки. 

Так как предки человека отделились от общих предков бонобо и шимпанзе  раньше, чем разделились два вида шимпанзе, то естественно было бы ожидать, что генетические различия между бонобо и шимпанзе окажутся меньше, чем их отличия от человека. Для большинства  выявленных различий так оно и есть. Однако для недавно (в эволюционных масштабах) разделившихся видов характерно так называемое неполное разделение генетических линий (Incomplete linegase sorting)4, когда распределение аллелей предковой популяции между потомками не соответствует этому правилу. В результате 1.6% замен нуклеотидов оказались общими у бонобо и человека, но отсутствовали у  шимпанзе, 1.7% замен объединяли шимпанзе и человека, но не были представлены у бонобо, и только для оставшейся  части генетических различий филогенетическая история генетических вариаций соответствует филогенетической истории видов (рис. 3). То есть всего более 3% вариаций в геноме человека более сходно либо с бонобо, либо с шимпанзе,  и, соответственно, два вида обезьян отличаются по этим позициям друг от друга. Пока не известно, с какими внешними, поведенческими  или биохимическими особенностями эти вариации связаны, но хотя бы для части из них исследователи надеются это выяснить. 

Вариации в геноме шимпанзе в основном перекрывают вариации в геноме бонобо. Однако есть участки, в которых у бонобо есть вариации  (т.е. гомологичные хромосомы  Улинди различаются), а у шимпанзе – нет. Такие участки должны содержать гены, по которым у шимпанзе прошел отбор после отделения от бонобо. Эти участки были выявлены и ранжированы по размеру (чем сильнее отбор, тем больше протяженность такого участка – генетическая рекомбинация не успевает «подмешать» к отбираемому варианту гена другие). Участок с признаками наиболее сильного отбора найден на хромосоме 3. Он содержит регуляторную РНК (микроРНК miR-4456) с неизвестными функциями. Еще два участка с признаками действия отбора найдены возле генов главного комплекса гистосовместимости на хромосоме 6. Продукты этих генов – важные компоненты иммунной системы. Предполагается, что их отбор был связан с инфекционными заболеваниями, вероятно, HIV/SIV ретровирусами. 

Еще одна интересная особенность генома бонобо связана с распределением транспозонов (мобильных генетических элементов, сохраняющих способность к перемещению по геному, или их остатков).  Как и у других млекопитающих, у бонобо транспозоны   занимают примерно половину генома.  При этом по распределению типов транспозонов бонобо близок к шимпанзе, а человек отличается от в обоих видов в два раза большим количеством Alu-транспозонов.  Один из типов транспозонов (транспозоны L1, содержащие промтор), чаще представлен возле генов, регулирующих активность нейронов или связанных с клеточной адгезией (распознаванием и установлением контактов между клетками). Эта особенность выявлена не только у бонобо, но и у других млекопитающих (человека, мыши), и, как предполагается, перемещение этих транспозонов в процессе индивидуального развития может обеспечивать  функциональное разнообразие структур мозга у индивида  (соматические вариации)5. Однако для того, чтобы подтвердить это предположение, необходимо сопоставить соматические и эволюционные вариации в положение этих транспозонов. Для этого необходимы дальнейшие сравнительные исследования геномов высших приматов, включая бонобо.

Светлана Александровна Боринская, к. б. н., ведущий научный сотрудник лаборатории анализа генома Института общей генетики им. Н.И.Вавилова 

 

Источник: 

  • Kay Prüfer  et al. The bonobo genome compared with the chimpanzee and human genomes // Nature,  published online13 June 2012 http://www.nature.com/nature/journal/vaop/ncurrent/full/nature11128.html


Примечания: 

1.  О геномах человекообразных:

Геном человека:

Геном шимпанзе:

Геном орангутана:

Геном гориллы:

2. Frans de Waal, Frans Lanting, Bonobo: The Forgotten ApeUniversity of California Press, May, 1997

3.  Prüfer  et al.  The bonobo genome compared with the chimpanzee and human genomes. Nature. 2012 Jun 28;486(7404):527-31. www.nature.com/nature/journal/v486/n7404/full/nature11128.html

4. Неполное расхождение генетических линий довольно сложно отличить от следов недавнего притока генов от родственного вида. Этот вопрос обсуждался при сравнении сходства геномов Homo sapiens, денисовца и неандертальца при публикации генома денисовского человека  Reich et al., Genetic history of an archaic hominin group from Denisova Cave in Siberia. // Nature. 2010 Dec 23;468(7327):1053-60. http://www.nature.com/nature/journal/v468/n7327/full/nature09710.html

Более детальное обсуждение этого интересного явления можно найти в статьях: 

5.  Baillie, J. K. et al. Somatic retrotransposition alters the genetic landscape of the human brain. Nature 479, 534–537 (2011). 


См. также:



28 января - АНТРОПОГЕНЕЗ.РУ в Санкт-Петербурге

Интересно

Хотя в середине 50-х гг. и было установлено, что у человека и шимпанзе разное число хромосом (46 – у человека и 48 – у шимпанзе), директор Иеркесовского приматологического института в Атланте, один из «отцов-основателей» американской национальной приматологической программы Дж. Борн писал в 1971 г. о принципиальной возможности получения – путем искусственного осеменения – жизнеспособного гибрида человека и шимпанзе, недоумевая при этом, что подобные опыты до сих пор не поставлены. ... Позднее было показано, что сперматозоиды человека способны проникать в яйцеклетку человекообразных обезьян. Различное же число хромосом у родителей еще не означает, что развитие гибридного зародыша невозможно, хотя и резко снижает шансы на то, что полученные гибриды будут в дальнейшем плодовиты.

К.О. Россиянов. Опасные связи: И.И. Иванов и опыты скрещивания человека с человекообразными обезьянами // Вопросы истории естествознания и техники, №1, 2006.

Catalog gominid Antropogenez.RU