English Deutsch
Новости
Новости антропологии
11.06.2013
Автор: А. Соколов

Рацион ранних гоминид: 2 глобальных сдвига

По мнению многих специалистов, именно изменения в составе пищи наших предков лежат в фундаменте важнейших эволюционных событий, таких как переход к прямохождению, рост мозга, появление сложных форм кооперации и т.п. В связи с этим, рацион ранних гоминид является объектом пристального внимания антропологов, и для его реконструкции разработан ряд хитроумных методов. Один из подходов, который стали использовать относительно недавно (и о котором мы уже неоднократно писали) - анализ содержания стабильных изотопов углерода в эмали зубов.

Рис. 0. Зуб KNM-ER 45502 до (C, E) и после (D, F) взятия образца для исследования. Иллюстрация из статьи Thure E. Cerling et al.

Рис. 1. Распределение значений δ13C у Австралопитека афарского (черные кружки, сверху), в сравнении с жирафами (серые кружки, в центре) и пастбищными антилопами (серые кружки, внизу). Иллюстрация из статьи Jonathan G. Wynn et. al.

Рис. 2. A – вверху: значения δ13C в зависимости от времени with для гоминид из района озера Туркана. B – внизу: относительная площадь покрытия кронами в районе озера Туркана (на основании изотопного состава ископаемых почв). Иллюстрация из статьи Thure E. Cerling et al.

Рис. 3. Значения δ13C (вертикальная ось) в зависимости от времени (горизонтальная ось, миллионы лет) для ранних гоминид. Иллюстрация из приложения к обсуждаемой статье Sponheimer et al.

Рис. 4. Значения δ13C в зависимости от времени для гоминид (синие кружки), лошадей (красные кружки), жирафов (зеленые кружки). Видно, что значения жирафов и лошадей не меняются с течением времени. Иллюстрация из приложения к обсуждаемой статье Sponheimer et al.

Рис. 5. Значения δ13C для гоминид из Южной Африки (черные треугольники), Восточной Африки (лиловые кружки), Центральной Африки (синие кружки). Иллюстрация из приложения к обсуждаемой статье Sponheimer et al.

Процитируем и слегка дополним нашу старую статью: 

δ13-  величина, характеризующая содержание в растении стабильных изотопов углерода 13C и 12С (подробней см. здесь). Существует несколько путей, по которому в растениях осуществляется фотосинтез. Значительная часть растений – в тропиках это прежде всего деревья и кустарники - используют т.н. C3-путь; для таких растений δ13C = -25‰ (Знак «минус» означает, что это значение меньше определенного стандарта). Однако некоторые травянистые растения, произрастающие в саваннах и пустынях, используют другой тип фотосинтеза - C4 (для тропиков – в основном  травы и осоки). Содержание 13C  у них иное, более высокое (δ13C от -15‰  до -10‰).  Для нас важно, что изотопы углерода из растений попадают в кости и зубы тех животных, которые данные растения поедают (а также, кстати, тех хищников, которые затем "поели" этих животных).  В эмали зубов изотопы накапливаются и сохраняются длительное время после смерти животного.

Поэтому, зная относительное содержание  изотопов  углерода 13C и 12C в некотором ископаемом зубе, можно сделать выводы о рационе обладателя этого зуба.  

Есть, правда, еще и третий тип фотосинтеза - метаболизм карбоновых кислот, или CAM-метаболизм, характерный для мясистых растений – суккулентов, произрастающих в засушливых областях (к суккулентам относятся многие виды молочая, кактусы, алоэ и т.д.).  Но по содержанию изотопов углерода САМ-метаболизм неотличим от С4, поэтому в контексте данных исследований их рассматривают вместе (и пишут C4/CAM или просто C4). 

Данный вид анализа дает возможность отделить поедателей травы, таких, как зебры или антилопы гну, от любителей древесной листвы и плодов, таких как шимпанзе или жирафы. Увы, анализ стабильных изотопов углерода не позволяет определять, кто перед нами – растительноядное животное, хищник, или всеядное, употребляющее в пищу как растения, так и мясо (либо насекомых). Поэтому корректно говорить лишь о том, что в пище исследуемой особи преобладали C3 -либо C4-ресурсы, не конкретизируя, о чем идет речь. 

Так вот. Человек отличается от человекообразных обезьян тем, что в нашем рационе присутствует значительное количество «саванных ресурсов» (C4).  У современных человекообразных, даже живущих на относительно открытой местности, рацион практически полностью состоит из C3–растений (плодов и древесной листвы).

С этой точки зрения к человеку  гораздо ближе павианы, на чей стол попадают как C3, так и C4-ресурсы, причем, в зависимости от условий, меню павианов весьма разнообразно.

Логично предположить, что наши предки повернулись в сторону ресурсов саванны в связи со сменой климата в конце миоцена, когда в Африке распространяются тропические травы (до этого встречавшиеся редко). Многие млекопитающие тогда сменили свои пищевые пристрастия. 

История вопроса 

Уже первые исследования такого рода в Южной Африке (в 1994 году взялись за Парантропа робустуса, а в 1999 – за Австралопитека африкануса) показали, что эти гоминидыГоминиды в "классическом" смысле - семейство прямоходящих приматов, включающее людей и их ископаемых предшественников. по своему пищевому поведению заметно отличались от современных человекообразных.  Австралопитеки Южной Африки употребляли в пищу не только древесную листву и плоды, но и значительное количество ресурсов саванны (вероятно,  траву и осоку, хотя, может быть, и животных, питавшихся этими растениями - см. здесь).  

Другая особенность австралопитеков –  «гибкость».  Диапазон значений δ13C шимпанзе довольно узок, у африканусов же наоборот, обнаружился широкий разброс –  от  чистого С3 до преобладания в их меню С4-ресурсов. Так выглядит рацион всеядных существ, которые, подобно современным павианам, подстраивают свои пищевые пристрастия под условия среды. 

В дальнейшем исследованию на предмет δ13C подверглись: 

И вот наконец  дошла очередь до восточноафриканских австралопитеков и ранних Homo. 

В свежем номере журнала PNAS этой теме посвящены сразу четыре статьи, подготовленные международной группой исследователей. В первой статье освещаются результаты исследования афарских австралопитеков из Хадара и Дикики. Вторая статья (среди авторов которой, между прочим, Мив и Ричард Лики)  - обзор данных по гоминидам из района озера Туркана (Кения), возрастом от 4 млн лет назад фактически до современности. В третьей  статье приводятся данные по ископаемым геладам Theropithecus brumpti и T. oswaldi  из Восточной и Южной Африки (этот материал мы в нашем обзоре подробно не рассматриваем, отметим  только, что гелады – преимущественно С4-ядные и в этом плане больше всего похожи на Парантропа Бойса)

Четвертая статья сводит полученные на настоящий момент данные воедино, рисует перспективы и задает вопросы… 

Подробно по порядку:

Афар 

Исследованы 20 зубов австралопитеков A. afarensis из Хадара и Дикики, охвачен хронологический интервал  3.4 - 2.9 миллионов лет назад. Наличие хороших датировок, в сочетании с палеонтологическим и климатическим контекстом, позволило не только узнать, чем питались афарские австралопитеки, но и разобраться: как их рацион реагировал на изменения условий на протяжении более 450 тыс. лет. 

Результаты: Подтверждается, что в рационе афаренсисов заметную роль играли ресурсы саванн (в среднем 22%, но с разбросом от 0 до 69% - см. рис. 1).  Да, вот такой большой диапазон  значений - как и у африканусов.  И вообще, картина очень похожа на южноафриканских австралопитеков. 

Исследователи, кроме того, провели тест на содержание в эмали зубов австралопитеков изотопов кислорода (это позволяет выяснить «водозависимость» животных). По данному тесту получается, что афарские австралопитеки не столь водолюбивы, как бегемоты, но всё же больше нуждаются в воде, чем «малопьющие» жирафы. Больше всего по степени водозависимости  афаренсисы похожи на лошадей и свиней. 

А как менялся рацион афаренсисов с течением времени? Как ни странно, по соотношению C3/C4 – никак… Весь диапазон значений, от практически 100% «лесного» рациона до высокого содержания С4-ресурсов, представлен у афарских австралопитеков на протяжении всех 450 тысяч лет.

Подобное постоянство показывает и микроизнос зубной эмали, характер которого не меняется со временем.

Поскольку во всем исследуемом хронологическом промежутке в Афаре встречались разнообразные ландшафты (от лесистой местности до открытой саванны), логично, что А. афаренсис был неспециализированным всеядным, использовавшим широкий диапазон ресурсов в зависимости особенностей ландшафта и сезонных условий.  Поедаемые им саванные ресурсы могли включать ­– в зависимости от сезона – семена, корневища, клубни, а возможно, термитов, небольших животных и даже свежую падаль. 

Озеро Туркана 

Бассейн озера Туркана известен прекрасно датированными палеоантропологическими находками.

Проанализировано 110 зубов от 94 различных особей. В исследование попали Австралопитек анамский (4,2 - 4 млн. лет), Кениантроп (3-3,6 млн лет), Парантроп эфиопский и Парантроп Бойса (2.5-1.4 млн. лет), а также всяческие Homo (2.3 – 0.01 млн. лет). 

Получилось вот что: 

4 – 4.2 млн. лет назад. Австралопитек анамский. 17 зубов, 12 особей. Получен узкий диапазон значений δ13C, говорящий о питании ресурсами леса (С4 – менее 10%). Очень похоже на непосредственного предка A.anamensis - ардипитека, а из современных животных – на жирафа (но у гориллы, кстати, в рационе еще больше С3). 

3.4-3 млн. лет назад.  Кениантроп плосколицый. 21 зуб, 18 особей. В рационе появляется существенное количество ресурсов саванны. Ранг полученных значений шире, чем у других гоминид из этого исследования ( C4 – от 5% до 65%).   

Диапазон сопоставим с современными павианами Восточной Африки.  

Добавим: практически неотличимо и от афарского австралопитека! Два синхронных гоминида, похожих друг на друга, живущих по соседству и занимающих сходные экологические ниши? А был ли Кениантроп?... 

2.5-2.3 млн лет назад. Парантроп эфиопский: 5 зубов, 4 индивида.  Более 50% пищи - ресурсы саванн. 

Один зуб Homo, KNM-WT 42718: C4 ~ 35%. 

1.99–1.67 млн. лет назад.  Парантроп Бойса: 13 зубов, 13 индивидов. В рационе очень много ресурсов саванн (C4 ~ 75%), при этом, диапазон довольно узкий – перед нами специализированная саванная форма, резко отличающаяся от других гоминид. 

Ранние Homo: 16 зубов. Заметно отличаются от Парантропа Бойса. Количество ресурсов саванны  ~ 35%. 

Интересно, что зуб из челюсти KNM-ER 1482 (относимой к Homo rudolfensis) выбивается из общего ряда, т.к. сдвинут в сторону «саванны» даже дальше, чем большинство парантропов Бойса…  

1.65–1.45 млн. лет назад.  Парантроп Бойса: C4~ 80% (практически неотличимо от более древних парантропов). 

Homo: 10 зубов. Доля ресурсов саванны возрастает на 20% по сравнению с более древними Homo (С4 ~ 55%). 

~10 тысяч лет назад… 5 зубов 4 Homo sapiens из формации Галана Бой.  С4 ~ 50%... За полтора миллиона лет картина не изменилась… 

Наглядно вся эта картина отображена на верхней части рисунка 2.

А что известно об услових, в которых жили гоминиды в районе Туркана? 

Авторы осознают, что разрешающая способность палеоэкологических реконструкций пока что недостаточно высока, чтобы ТОЧНО поместить то или иное ископаемое в определенные экологические условия.  Поэтому речь может идти только о «взгляде с птичьего полета».  Итак, район озера Туркана 3-4 млн. лет назад представлял собой травянистую облесенную степь / буш (покрытие кронами 40-60%). При этом вдоль реки Омо существовала полоса прибрежного леса – зеленый коридор с более низкой температурой воздуха, чем в окружающем открытом пространстве. Если судить по рациону, Австралопитек анамский безвылазно сидел в зеленом коридоре, а Кениантропы «выбегали» в саванну за наивкуснейшими корешками и злаками :)

2 -1.4 млн лет назад лесов становится еще меньше (покрытие кронами 20–40%).   Соответственно, возрастает количество С4-ресурсов, доступных гоминидам. Что мы и наблюдаем в рационе парантропов и у Homo.  (См. нижнюю часть рисунка 2).

Выводы, перспективы 

Если рассматривать все проанализированные виды гоминид в глобальном масштабе, то видна тенденция к увеличению δ13C с течением времени (более четко выраженная в Восточной Африке - см. рис. 3). Важно, что у ряда других млекопитающих, найденных в тех же отложениях (лошадей, жирафов, павианов), подобной тенденции не наблюдается (см. рис. 4).  

Сведения из Хадара, в сочетании с данными по Кениантропу из Турканы и по Австралопитеку бахр-эль-газальскому из Коро-Торо, говорят о том, что около 3,4 млн. лет назад в меню австралопитековых впервые  появилось значительное количество ресурсов саванны (злаков, осок, клубней и т.п.). Это первый заметный сдвиг в рационе гоминид, вероятно, связанный с перестройкой экосистемы. Конечно, объяснение не исчерпывающее, т.к. более древний анамский австралопитек жил в сходных ландшафтах, но травы и осоки упорно не замечал... 

Может быть, сдвиг в сторону саванн произошел и чуть раньше. Промежуток 4 – 3.4 млн лет назад пока что не заполнен данными, но это поправимо, если подключить находки из Лаэтоли, Ворансо-Милле и других африканских местонахождений. 

Второй сдвиг в рационе восточноафриканских гоминид связан с появлением рода парантропов 2.5 млн. лет назад. Это событие более четко, чем предыдущее, совпадает с распространением открытых пространств и сокращением лесов. 

Надо заметить, что в целом диапазон используемых гоминидами ресурсов не расширился, но налицо некая «диверсификация» - парантропы специализировались на ресурсах саванн, а Хомо сделали ставку на всеядность – и, как мы знаем, выиграли…

Итак, к настоящему моменту исследованием охвачено большинство ранних гоминид (11 видов!). Итоговое распределение можно увидеть на рис. 5.  Как пишут авторы исследования, в будущем полученная картина вряд ли существенно изменится. 

В то же время, остается открытым вопрос: какими конкретно растениями (или животными) питались наши далекие предки? Сам по себе обсуждаемый метод таких ответов не дает. Чтобы найти решение, необходимо подключать другие методы исследования:

  • состав фитолитов в зубном камне;
  • строение зубов и челюстей;
  • микроизнос эмали зубов;
  • прочий химический и изотопный состав (стронций/кальций, барий/кальций и т.п…) 

По мнению авторов итоговой статьи, в первую очередь стоило бы заняться детальным изучением Парантропа Бойса, специализация которого упрощает задачу. С одной стороны, его рацион должен содержать много саванных ресурсов. С другой стороны, характер изношенности зубной эмали говорит об однородной,  мягкой пище, содержащей много абразивных частиц (см. здесь). Это резко сужает область поиска. Если Парантроп Бойса кушал осоку, растущую, как мы знаем, около водоемов ­– значит, территория его обитания была ограниченной, конкуренция за пищу – невысокой, зато этот гоминид наверняка часто подвергался нападению водных хищников, и должен был сильно зависеть от воды. Гоминиды же, питавшиеся злаками, корнями, клубнями, не были столь привязаны к водоемам, и обладали большей экологической гибкостью. 

Заметим: громких сенсаций новое исследование не преподнесло. Зато позволило проверить, подтвердить и уточнить ряд гипотез.  Красивая работа.


Источники:

См. также:



Есть вопросы? 2 октября форум АНТРОПОГЕНЕЗ.РУ в Москве

Интересно

"Сколь часто антропологу приходится завидовать зоологу, который может убить или приказать убить материал для своих исследований!.." 

Н.Н. Миклухо-Маклай,1879 г.

Catalog gominid Antropogenez.RU