English Deutsch
Новости
Достающее
звено

2.2. Теоретические подходы к систематике ископаемых гоминоидов

Фрагмент из книги:
Достающее звено
Достающее звено

Специально для портала "Антропогенез.РУ". 
Авторский проект С.Дробышевского.  Электронная книга даст читателям базовую информацию о том, что известно современной науке о древней родословной человека.

« 1 2

В применении всего вышесказанного к ископаемым гоминидам, моделью таксономических масштабов для них могут служить только антропоморфные обезьяны. Иногда в качестве таковой модели используются церкопитековые обезьяны (например: Collard et Wood, 2000), однако в нашей работе "низшие" узко­носые не включены в рассмотрение по нескольким причинам: во-пер­вых, их радиация выражена по слишком большому количеству разных систем признаков и крайне неравномерно; во-вторых, большее или меньше родство отдельных групп "низших" узконосых с "высшими" может подвергаться сомне­нию; в-третьих, отношения между самими группами церкопитековых очень сложны, до конца не выяснены и являются предметом дискус­сий. Современные же антропоморфные приматы дают полный на­бор вариантов таксономических масштабов в пределах надсемейства – систематической единицы, несколько перекрывающей ранг таксона, гарантированно включающего всех гоминид, начиная с австралопитеков (крайние варианты: австралопитеки как отдельное семейство: Зубов, 1972; Kalin, 1945, цит. по: Бунак, 1966а; австралопитеки как вид рода Homo: Mayr, 1950, цит. по: Бунак, 1966а).

Стоит отметить, что систематика современных гоминоидов не лишена спорных моментов. Границы между видами и родами признаются одинаковыми подавляющим большинством исследователей, тогда как проведение границ между более крупными таксонами может быть предметом дискуссий. Обычно выделяется шесть родов; число видов колеблется от 12 до 17, причем разница происходит исключительно за счет спорности некоторых видов гиббонов.

Вариации на уровне семейств и подсемейств касаются в основном степени приближенности крупных человекообразных обезьян к человеку. Иногда (обычно в работах молекулярно-генетического плана) крупных человекообразных обезьян очень сближают с человеком. Наиболее крайним вариантом является предложенный на основе оценок генетических различий приматов (Goodman et al., http). Согласно ему, семейство Hominidae состоит из одного подсемейства Homininae, в котором выделяется две трибы. Первая триба – Hylobatini – с единственной подтрибой Hylobatina включает два монотипичных рода: Symphalangus syndactylus и Hylobates lar. Вторая триба – Hominini – включает две подтрибы: Pongina с видом Pongo pygmaeus и Hominina с двумя родами: Gorilla gorilla и Homo. Род Homo подразделяется на два подрода: H. (Pan) (с видами H. (P.) troglodytes и H. (P.) paniscus) и H. (Homo) sapiens (Goodman et al., http). Менее радикальным является объединение человекообразных обезьян с человеком на уровне семейства (Groves, 1986, 1993, 2001; Groves et al., 1996). Один из таких вариантов классификации включает в надсемействе лишь два современных семейства: Hylobatidae и Hominidae, последнее делится на полностью ископаемое подсемейство Dryopithecinae и частично современное Homininae с надтрибами Ponginu (Pongo) и Homininu, причем африканские обезьяны оказываются в последней, хотя и выделяются в отдельную трибу Panini, тогда как триба Hominini включает человека и его предшественников (в том числе Gigantopithecus, Ramapithecus и Australopithecus) (Schwartz et al., 1978). Надтрибы гоминид в таких схемах иногда повышаются до подсемейств Ponginae (Pongo) и Homininae (трибы Panini и Hominini).

Вариантом является повышение рангов подразделений с сохранением соотношений групп и итоговым выделением двух семейств: Pongidae (Pongo) и Hominidae с подсемействами Gorillinae (Gorilla и Pan) и Homininae (Homo, а также ископаемые Australopithecus) (Andrews et Cronin, 1982).

Обратной крайностью является выделение человекообразных обезьян в отдельное надсемейство Pongioidea с семействами Hylobatidae и Pongidae (и ископаемыми Dryopithecidae), а человека – в надсемейство Hominoidea с семейством Hominidae (и ископаемыми Oreopithecidae и Australopithecidae) (Kalin, 1945, цит. по: Бунак, 1966а; варианты систематики с выделением человека в отдельный отряд и даже царство относятся скорее к истории науки и потому не рассматриваются). Иногда ранг подразделения, включающего всех человекообразных, снижается до семейства Pongidae, а гиббоны и крупные человекообразные разносятся по двум разным подсемействам в его пределах: Hylobatinae и Ponginae (сюда же относятся ископаемые Dryopithecinae и Australopithecinae) (Simpson, 1945, цит. по: Бунак, 1966а). Однако, такое сближение гиббонов с понгидами и отдаление последних от человека кажется не до конца оправданным. Вариантом классификации крупных человекообразных является также выделение трех равноценных семейств: Pongidae (Pongo, Gigantopithecus и Sivapithecus), Panidae (Gorilla и Pan) и Hominidae (Australopithecus и Homo) (Schwartz, 1986).

По наиболее распространенной схеме (Heberer, 1952, цит. по: Бунак, 1966а), принятой и в на­шей работе, надсемейство делится на три современных семейства (систематика ископаемых подсемейств в этой схеме устарела и сейчас не применяется: Proconsulinae и Dryopithecinae в ней включены в семейство Pongidae, а Oreopithecinae и Australopithecinae в Hominidae) (табл. 2). Существуют более поздние аналогичные схемы, отличающиеся положением ископаемых групп (Fleagle, 1988). Основным критерием выбора именно такой схемы является ее умеренность в оценке различий между разными группами гоминоидов; в последующем изложении достоверность ее будет анализироваться дополнительно.

Вариантом, уклоняющимся в "объединительскую" сторону, является равномерное понижение всех рангов, когда семейство Hominidae включает подсемейства Hylobatinae, Ponginae (трибы Pongini (2 рода: Pongo и Pan), Dryopithecini (Dryopithecus) и Sugrivapithecini (Gigantopithecus и Sivapithecus)) и Homininae (Ramapithecus, Australopithecus, Homo) (Szalay et Delson, 1979). Схема также может слегка модифицироваться объединением родов Hylobates и Symphalangus (Szalay et Delson, 1979; Fleagle, 1988, 1999; Groves, 2001) или подсемейств Ponginae и Gorillinae (Simons, 1972; Fleagle, 1999).

В случае выявления предпочтительности другой схемы легко перенести изменение масштабов и на полученные для ископаемых групп результаты.

К сожалению, вследствие отсутствия материалов не представляется возможным изучить и оценить различия более мел­ких таксономических подразделений современных гоминоидов – подвидов, что могло бы весьма помочь при исследовании изменчивости ископаемых гоминид.

Немаловажное значение для систематики ископаемых групп имеет проблема неполноты палеонтологической летописи. Наиболее сложен вопрос о правомочности апроксимации наблюдений, сделанных на единичных находках, на большие таксономические группы. Данная сложность не раз обсуждалась разными авторами (например: Дебец, 1948б; Алексеев, 1978). Она имеет наибольшее значение для самых ранних ступеней эволюции гоминоидов, тем более, что древнейшие находки, как правило, одновременно и самые фрагментарные либо деформированные. В нашей работе условно принимается, что имеющиеся находки представляют комплексы признаков, близкие к средней своей популяции; такой подход основан на представлении о большей вероятности сохранности наиболее часто встречающихся вариантов по сравнению с редкими исключениями. Конечно, в случаях единичности представленного материала всегда будет подразумеваться условность получаемых выводов, однако соответствующие оговорки в большинстве мест можно опускать. Случаи, вызывающие обоснованные сомнения в типичности для группы, будут обсуждаться отдельно.

« 1 2
Дальше: 2.3.1. Специальные вопросы терминологии таксономии гоминоидов

Интересно

Когда в 1817 г. с корабля спускали лошадь для короля Помаре, канаты лопнули, и ло­шадь упала в воду; туземцы [таитяне] немедленно спрыгнули за борт и своими криками и тщетными усилиями помочь животному чуть не утопили его. Но как только лошадь добралась до берега, все население бросилось бежать, стараясь спрятаться от этой «носящей человека свиньи», как они окрестили лошадь.

Чарлз Дарвин. Путешествие натуралиста вокруг света на корабле «Бигль». Москва, ГИГЛ, 1953 г.,  с. 441.

Catalog gominid Antropogenez.RU