2.2. Теоретические подходы к систематике ископаемых гоминоидов

В применении всего вышесказанного к ископаемым гоминидам, моделью таксономических масштабов для них могут служить только антропоморфные обезьяны. Иногда в качестве таковой модели используются церкопитековые обезьяны (например: Collard et Wood, 2000), однако в нашей работе "низшие" узко­носые не включены в рассмотрение по нескольким причинам: во-пер­вых, их радиация выражена по слишком большому количеству разных систем признаков и крайне неравномерно; во-вторых, большее или меньше родство отдельных групп "низших" узконосых с "высшими" может подвергаться сомне­нию; в-третьих, отношения между самими группами церкопитековых очень сложны, до конца не выяснены и являются предметом дискус­сий. Современные же антропоморфные приматы дают полный на­бор вариантов таксономических масштабов в пределах надсемейства – систематической единицы, несколько перекрывающей ранг таксона, гарантированно включающего всех гоминид, начиная с австралопитеков (крайние варианты: австралопитеки как отдельное семейство: Зубов, 1972; Kalin, 1945, цит. по: Бунак, 1966а; австралопитеки как вид рода Homo: Mayr, 1950, цит. по: Бунак, 1966а).

Стоит отметить, что систематика современных гоминоидов не лишена спорных моментов. Границы между видами и родами признаются одинаковыми подавляющим большинством исследователей, тогда как проведение границ между более крупными таксонами может быть предметом дискуссий. Обычно выделяется шесть родов; число видов колеблется от 12 до 17, причем разница происходит исключительно за счет спорности некоторых видов гиббонов.

Вариации на уровне семейств и подсемейств касаются в основном степени приближенности крупных человекообразных обезьян к человеку. Иногда (обычно в работах молекулярно-генетического плана) крупных человекообразных обезьян очень сближают с человеком. Наиболее крайним вариантом является предложенный на основе оценок генетических различий приматов (Goodman et al., http). Согласно ему, семейство Hominidae состоит из одного подсемейства Homininae, в котором выделяется две трибы. Первая триба – Hylobatini – с единственной подтрибой Hylobatina включает два монотипичных рода: Symphalangus syndactylus и Hylobates lar. Вторая триба – Hominini – включает две подтрибы: Pongina с видом Pongo pygmaeus и Hominina с двумя родами: Gorilla gorilla и Homo. Род Homo подразделяется на два подрода: H. (Pan) (с видами H. (P.) troglodytes и H. (P.) paniscus) и H. (Homo) sapiens (Goodman et al., http). Менее радикальным является объединение человекообразных обезьян с человеком на уровне семейства (Groves, 1986, 1993, 2001; Groves et al., 1996). Один из таких вариантов классификации включает в надсемействе лишь два современных семейства: Hylobatidae и Hominidae, последнее делится на полностью ископаемое подсемейство Dryopithecinae и частично современное Homininae с надтрибами Ponginu (Pongo) и Homininu, причем африканские обезьяны оказываются в последней, хотя и выделяются в отдельную трибу Panini, тогда как триба Hominini включает человека и его предшественников (в том числе Gigantopithecus, Ramapithecus и Australopithecus) (Schwartz et al., 1978). Надтрибы гоминид в таких схемах иногда повышаются до подсемейств Ponginae (Pongo) и Homininae (трибы Panini и Hominini).

Вариантом является повышение рангов подразделений с сохранением соотношений групп и итоговым выделением двух семейств: Pongidae (Pongo) и Hominidae с подсемействами Gorillinae (Gorilla и Pan) и Homininae (Homo, а также ископаемые Australopithecus) (Andrews et Cronin, 1982).

Обратной крайностью является выделение человекообразных обезьян в отдельное надсемейство Pongioidea с семействами Hylobatidae и Pongidae (и ископаемыми Dryopithecidae), а человека – в надсемейство Hominoidea с семейством Hominidae (и ископаемыми Oreopithecidae и Australopithecidae) (Kalin, 1945, цит. по: Бунак, 1966а; варианты систематики с выделением человека в отдельный отряд и даже царство относятся скорее к истории науки и потому не рассматриваются). Иногда ранг подразделения, включающего всех человекообразных, снижается до семейства Pongidae, а гиббоны и крупные человекообразные разносятся по двум разным подсемействам в его пределах: Hylobatinae и Ponginae (сюда же относятся ископаемые Dryopithecinae и Australopithecinae) (Simpson, 1945, цит. по: Бунак, 1966а). Однако, такое сближение гиббонов с понгидами и отдаление последних от человека кажется не до конца оправданным. Вариантом классификации крупных человекообразных является также выделение трех равноценных семейств: Pongidae (Pongo, Gigantopithecus и Sivapithecus), Panidae (Gorilla и Pan) и Hominidae (Australopithecus и Homo) (Schwartz, 1986).

По наиболее распространенной схеме (Heberer, 1952, цит. по: Бунак, 1966а), принятой и в на­шей работе, надсемейство делится на три современных семейства (систематика ископаемых подсемейств в этой схеме устарела и сейчас не применяется: Proconsulinae и Dryopithecinae в ней включены в семейство Pongidae, а Oreopithecinae и Australopithecinae в Hominidae) (табл. 2). Существуют более поздние аналогичные схемы, отличающиеся положением ископаемых групп (Fleagle, 1988). Основным критерием выбора именно такой схемы является ее умеренность в оценке различий между разными группами гоминоидов; в последующем изложении достоверность ее будет анализироваться дополнительно.

Вариантом, уклоняющимся в "объединительскую" сторону, является равномерное понижение всех рангов, когда семейство Hominidae включает подсемейства Hylobatinae, Ponginae (трибы Pongini (2 рода: Pongo и Pan), Dryopithecini (Dryopithecus) и Sugrivapithecini (Gigantopithecus и Sivapithecus)) и Homininae (Ramapithecus, Australopithecus, Homo) (Szalay et Delson, 1979). Схема также может слегка модифицироваться объединением родов Hylobates и Symphalangus (Szalay et Delson, 1979; Fleagle, 1988, 1999; Groves, 2001) или подсемейств Ponginae и Gorillinae (Simons, 1972; Fleagle, 1999).

В случае выявления предпочтительности другой схемы легко перенести изменение масштабов и на полученные для ископаемых групп результаты.

К сожалению, вследствие отсутствия материалов не представляется возможным изучить и оценить различия более мел­ких таксономических подразделений современных гоминоидов – подвидов, что могло бы весьма помочь при исследовании изменчивости ископаемых гоминид.

Немаловажное значение для систематики ископаемых групп имеет проблема неполноты палеонтологической летописи. Наиболее сложен вопрос о правомочности апроксимации наблюдений, сделанных на единичных находках, на большие таксономические группы. Данная сложность не раз обсуждалась разными авторами (например: Дебец, 1948б; Алексеев, 1978). Она имеет наибольшее значение для самых ранних ступеней эволюции гоминоидов, тем более, что древнейшие находки, как правило, одновременно и самые фрагментарные либо деформированные. В нашей работе условно принимается, что имеющиеся находки представляют комплексы признаков, близкие к средней своей популяции; такой подход основан на представлении о большей вероятности сохранности наиболее часто встречающихся вариантов по сравнению с редкими исключениями. Конечно, в случаях единичности представленного материала всегда будет подразумеваться условность получаемых выводов, однако соответствующие оговорки в большинстве мест можно опускать. Случаи, вызывающие обоснованные сомнения в типичности для группы, будут обсуждаться отдельно.