English Deutsch
Новости
Достающее
звено

Скоростная эволюция: тениодонты и рукокрылые

Фрагмент из книги:
Достающее звено
Достающее звено

Специально для портала "Антропогенез.РУ". 
Авторский проект С.Дробышевского.  Электронная книга даст читателям базовую информацию о том, что известно современной науке о древней родословной человека.

В качестве прогрессивного признака какой-либо группы – часто приматов – иногда называется большая скорость эволюции, но это положение нуждается в категоричном уточнении.

Тениодонты. Сверху - черепа: верхний ряд (слева направо) - Onychodectes, Wortmania, Ectoganus;
						средний ряд - Psittacotherium, Stylinodon;
						снизу - Onychodectes, Stylinodon
Тениодонты. Сверху - черепа: верхний ряд (слева направо) - Onychodectes, Wortmania, Ectoganus;
средний ряд - Psittacotherium, Stylinodon;
снизу - Onychodectes, Stylinodon

На последовательном ряду палеоценовых тениодонтов Taeniodonta можно видеть, как из подобного насекомоядным и опоссумам существа – Onychodectes – через собакоподобного зверя – Wortmania – может развиться странное чудище вроде Psittacotherium, Ectoganus или Stylinodon размером с медведя. Наверное, среди палеоценовых зверей тениодонты имели максимальную скорость эволюции. При этом они никем не рассматривались как особо прогрессивные млекопитающие.

Тениодонты могут служить наглядным примером, как можно быстро специализироваться и потерять возможность стать "настоящим приматом".

Другой пример быстрейшей специализации – летучие мыши Chiroptera. Рукокрылые, вероятно, имелись уже в верхнем мелу Южной Америки и верхнем палеоцене Франции и Германии (Gingerich, 1987; Hand et al. 1994; Hooker, 1996), а однозначные представители нижнего эоцена мало отличимы от современных, причём обнаружены сразу в десятках видов на всех континентах, включая Австралию. 

Происхождение рукокрылых
Происхождение рукокрылых

Замечательно, что зубы нижнеэоценовых летучих мышей почти идентичны зубам примитивных плацентарных типа Cimolestes и древнейших землеройковых, так что родство всех этих групп не представляет сомнения, что однозначно подтверждается данными генетики. Несмотря на то, что в генетико-кладистических схемах рукокрылые попадают в лавразиатериев Laurasiatheria, а приматы – в эуархантоглиресов Euarchontoglires, сходство двух этих групп всегда было очевидно всем систематикам, начиная с К. Линнея, и отразилось в создании группы "архонта" Archonta, объединяющей летучих мышей, приматов, тупайй и шерстокрылов. Сходство пращуров представителей "архонта" усиливалось древесным образом жизни предков летучих мышей и шерстокрылов и, как минимум, преадаптацией к нему у предков приматов и тупайй. Очевидно, потому и не удаётся выявить непосредственных нижнепалеоценовых или меловых предков летучих мышей, что их зубы неотличимы от зубов прочих примитивных зверей. Не исключено, что какие-то палеоценовые формы, известные лишь по зубам и считающиеся ныне приматами, плезиадаписовыми или какими-либо насекомоядными в широком смысле, при лучшей изученности окажутся примитивными летучими мышами. Пока у летучих мышей не было крыльев и эхолокации, мы считаем их "насекомоядными", когда же эти специализации появляются (судя по Onychonycteris finneyi, полёт возник раньше эхолокации (Simmons et al., 2008)), мы уже видим готовых рукокрылых.

Как и в случае с птицами и птерозаврами, машущий полёт летучих мышей возник очень быстро, и уловить момент его становления крайне трудно, для этого надо обладать невероятным везением.

Рукокрылые уникальны в том отношении, что первые этапы их эволюции отличались максимальными темпами, а последующие – крайне низкими (вернее, на уровне видо- и родообразования темпы были велики, но план строения уже на уровне семейств практически не изменился с нижнего эоцена); можно даже утверждать, что макроэволюция летучих мышей закончилась в то время, когда у приматов она только начиналась. Очевидно, что причиной этого стала адаптация к полёту. И без того небогатые заделы строения мозга первопредков были безнадёжно задавлены необходимостью облегчения веса; наглядно это выражается в быстром зарастании швов черепа, что было характерно уже для раннеэоценового Icaronycterys. О хватательной способности конечностей речь тоже не идёт, скорее уж о цеплятельной; нижнеэоценовый Onychonycteris имел когти на всех пальцах крыла, а остальные синхронные родственники – уже потеряли на двух или трёх.

Ископаемая летучая мышь Icaronycterys (ранний эоцен)
Ископаемая летучая мышь Icaronycterys (ранний эоцен)

Правда, у рукокылых есть два существенных преимущества перед насекомоядными: они долго живут, а потому могут накопить богатый жизненный опыт, и очень общительны – вплоть до заботы о голодных сородичах у вампиров Desmodus rotundus. Но эти преимущества сводятся на нет малыми размерами мозга – дорогая плата за покорение небес. Удивительно, но за десятки миллионов лет ни одна летучая мышь не потеряла способности к полёту и не вернулась к наземному или древесному образу жизни (в фантастической фауне будущего изобретательный ум Д. Диксона нагрезил хищных наземных вампиров, ходящих на передних лапах и хватающих добычу задними, но этот инфернальный образ пока, к счастью, остаётся сугубо гипотетическим и остаётся на совести своего создателя).

Много шуму в своё время наделала так нываемая гипотеза "летающих приматов", согласно которой мегахироптеры Megachiroptera – крылановые – приобрели способность к полёту независимо от прочих летучих мышей – микрохироптеров Microchiroptera, да к тому же возникли из древнейших приматов (Pettigrew, 1986; Pettigrew et al., 1989; Pettigrew et al., 2008). В доказательство приводилось множество доводов, основными из которых был специфический тип нервного соединения сетчатки глаза с верхниками холмиками четверохолмия в среднем мозге – уникальный для приматов, шерстокрылов и крылановых, а также отсутствие эхолокации у подавляющего большинства последних, в отличие от мелких эхолоцирующих рукокрылых. Приводились и другие доказательства независимого возникновения макро- и микрохироптеров.

В определённый момент концепция "летающих приматов" уже почти взяла верх, но тут же потерпела сокрушительное поражение от генетиков, довольно убедительно доказавших монофилию рукокрылых (Mindell et al., 1991);

были сделаны попытки оспорить эти генетические результаты (Hutcheon et al., 1998), но они не приняты большинством систематиков. Впрочем, признание единого происхождения летучих мышей не может отвергнуть множество удивительных параллелей крылановых и приматов. Даже если эти сходства развились конвергентно, они слишком комплексны, чтобы быть совсем случайными; всё же эта ситуация – отражение крайней близости предков обоих отрядов. Нет ископаемых форм, которые бы "зависали" между рукокрылыми и приматами (описан африканский раннемиоценовый крылан Propotto leakeyi, чьё имя говорит само за себя (Simpson, 1967; Walker, 1967), но тут дело в путанице, а не промежуточности) – это следствие быстрой специализации первых.

Много рассуждений было потрачено на выяснение вопроса – были ли предки летучих мышей насекомоядными или фруктоядными. Зубы древнейших известных форм "насекомоядные", но палеоценовые вполне могли отличаться большей любовью к произведениям флоры. Незатихающие споры по этой проблеме, а также существование обоих видов питания среди современных рукокрылых – лишнее подтверждение зыбкости грани между двумя этими диетами, сколь бы различными они не казались.

Скелет ископаемой летучей мыши Onychonycteris (эоцен)
Скелет ископаемой летучей мыши Onychonycteris (эоцен)

В целом, последовательность специализаций рукокрылых видится примерно такой: судя по примитивнейшей летучей мыши Onychonycteris, не имевшей развитой эхолокации (хотя есть и другое мнение, что у него могла быть "гортанная эхолокация" (Veselka et al., 2010)) и питавшейся насекомыми, эхолокация возникла позже полёта, а первой диетой были насекомые; другие синхронные рукокрылые тоже насекомоядные, но эхолоцирующие. Судя по отсутствию эхолокации у большинства фруктоядных крылановых и её наличию у некоторых представителей этой же группы (египетская лутучая собака Rousettus aegyptiacus эхолоцирует, щелкая языком), а также по её сохранению у фруктоядных и нектароядных микрохироптеров, эхолокация могла исчезать у фруктоядных форм, но не обязательно; эхолокация и насекомоядность есть у генетически близких к крылановым подковогубовых Hipposideridae, подковоносовых Rhinolophidae, ложновампировых Megadermatidae, свиноносовых Craseonycteridae и мышехвостых Rhinopomatidae; с другой стороны, насекомоядные неоднократно и независимо переходили к фруктоядности. С другой стороны, все современные насекомоядные формы имеют развитую эхолокацию. Судя по развитию усложнённой нервой связи сетчатки и четверохолмия именно у неэхолоцирующих крылановых и примитивному варианту у всех прочих рукокрылых, "приматный" вариант нервной системы возник у крылановых независимо. Все эти тонкости кажутся посторонними для проблемы происхождения приматов, но на самом деле имеют к ней прямое отношение.

Ведь общие предки подразумевают, что и приматы имели шансы развить схожие адаптации.

Дальше: Хищные птицы против рукокрылых
Назад: Почему сумчатые не преодолели "мозговой барьер"

10 июня - Ученые Против Мифов в Москве

Интересно

Следует, однако, сделать одно уточнение, без которого непонятна ошибочность распространенного написания «орангутанг». Слово «орангутан» малайского происхождения, составлено из двух слов, означающих, как мы помним, «человек лесной». Добавление буквы «г» в конце резко искажает смысл, означая уже «человек должник». Никому этот замечательный антропоид ничего не должен – «невинное» добавление буквы «г» является грубой ошибкой.

Э.П.Фридман Э.П. Приматы. – М.: Наука, 1979 г.,  с. 188.

Catalog gominid Antropogenez.RU