English Deutsch
Новости
Достающее
звено

Плезиадапиформы – предки приматов

Фрагмент из книги:
Достающее звено
Достающее звено

Специально для портала "Антропогенез.РУ". 
Авторский проект С.Дробышевского.  Электронная книга даст читателям базовую информацию о том, что известно современной науке о древней родословной человека.

Во многом схожи с шерстокрылами непосредственные предки приматов – плезиадапиформы Plesiadapiformes. Они, с одной стороны, имеют общий план строения приматов, с другой – отличаются рядом параметров. Например, плезиадапиформы имели когти на всех пальцах, большую мордочку и примитивный мозг, глазницы, ориентированные вбок, по крайней мере у части видов отсутствовало окостенение слуховой капсулы, многие обладали специализациями в зубной системе. Благодаря отпечаткам из французского местонахождения Менат известно, что плезиадаписы имели пушистый хвост – не слишком характерный для приматов. Посему включение их в приматов или исключение из этого отряда – вопрос совести, а не таксономии. В настоящее время их всё же чаще выделяют в самостоятельный отряд Plesiadapiformes, но близость к приматам подчёркивается объединением тех и других в рамках надотрядной группировки Primatomorpha.

Относительно типа передвижения и образа жизни плезиадапиформов велись споры. Одни считали их наземными (Gingerich, 1976, 1984), другие – древесными (Szalay et Delson, 1979), однако ж отсутствие срастаний костей, гибкость конечностей и пропорции кисти однозначно свидетельствуют в пользу второго варианта. Впрочем, древесность древесности рознь: плезиадапиформы не умели бегать и скакать по веткам так же резво, как делают это сейчас обезьяны. Может, потому они и приобретали специализации зубов, подобные грызуньим – при пониженной мобильности надо извлекать из доступных ресурсов максимум выгоды? Неспроста зубная система, аналогичная системе многобугорчатых – с резко выступающими резцами, крупным режущим премоляром и перетирающими или давящими молярами – возникала неоднократно среди примитивных приматоподобных существ: у саксонеллид Saxonellidae, карполестоидов Carpolestoidea и фенаколемуриновых Phenacolemurinae. Наблюдая, сколь неряшливо едят обезьяны – без конца роняя что-то, выедая лишь самые вкусные кусочки и оставляя массу объедков – над этим можно задуматься.

Обезьяны всегда могут быстро переместиться и найти новые вкусняшки, а медленные плезиадапиформы, грызуны и многобугорчатые вынуждены довольствоваться тем, что есть на месте и грызть до победы.

Зубная система специализированных плезиадапиформов не была идентична таковой грызунов. У плезиадапоидов Plesiadapoidea верхние резцы имели бугорки и не были самозатачивающимися. От ранних форм к поздним доля мягкой пищи – фруктов и особенно листьев – в рационе, вероятно, увеличивалась (Boyer et al., 2010a). Плезиадапоиды были одними из самых успешных животных своего времени, в некоторых местонахождениях они оказываются наиболее встречаемыми из млекопитающих; это отразилось и в распространении: в Европе, Северной Америке, Пакистане и Китае с нижнего палеоцена по нижний эоцен. Размеры их сильно варьировали – самые мелкие были как белка, а некоторые были довольно крупными – размером с крупную кошку.  Не слишком родственны, но экологически схожи с плезиадапоидами микросиопиды Microsyopidae, жившие с верхнего палеоцена по средний эоцен в Северной Америке; среди них встречались животные размером с бобра.

Carpolestes simpsoni (палеоцен)
						Источник: Eric J. Sargis. Primate Origins Nailed.
						Science Vol. 298. 22.11.2002
Carpolestes simpsoni (палеоцен)
Источник: Eric J. Sargis. Primate Origins Nailed.
Science Vol. 298. 22.11.2002

Карполестоиды Carpolestoidea почти полностью перешли на питание волокнистыми плодами, орехами и стеблями, благодаря чему приобрели плоские и высокие премолярыПредкоренной или малый коренной зуб; у человека два премоляра находятся с обеих сторон за клыками, перед коренными зубами. с пильчатым краем. У них имелись и продвинутые приматные черты: например, большой палец руки был снабжён ногтем, а не когтем, что подразумевает и бóльшую чувствительность; впрочем, и карполестоиды были медлительными животными и не могли быстро прыгать по ветвям. Они существовали не так уж долго – в пределах среднего и верхнего палеоцена Северной Америки, а последние представители доживали свой век в нижнеэоценовых лесах Китая и среднеоэценовых – Пакистана. Карполестоиды никогда не были многочисленны и исчезновение их может быть связано с климатическими колебаниями или конкуренцией с более крупными животными, поскольку карполестоиды были одними из самых небольших плезиадапиформов – размером с мышь или крысу.

Пикродонтиды Picrodontidae, с их морщинистыми многобугорковыми, очень широкими – особенно первыми – и совсем не стёртыми молярами, стали очень специализированными фруктоядами, а может, даже питались преимущественно нектаром, пыльцой и древесным соком. Череп Zanycteris резко сужался спереди, этим пикродонтиды были похожи на современных мышиных лемуров Cheirogaleinae и хоботноголовых кускусов Tarsipedidae, питающихся нектаром. Пикродонтиды, видимо, дальше всех из плезиадапиформов ушли от исходной насекомоядности. Забавно, что зубы пикродонтид столь необычайно похожи на зубы летучих мышей, что в 1935 году Дж. Симпсон даже предполагал, что пикродонтиды относятся к рукокрылым (Simpson, 1935).

Паромомиоиды Paromomyoidea имели квадратные уплощённые моляры, приспособленные для перетирания фруктов, впрочем, в диете немалую роль могли играть древесный сок и насекомые. В последовательном ряду палеоценовых родов наблюдается быстрое удлинение и истончение нижних резцов с появлением промежутка – диастемы – между резцами и премолярами. На основании строения изолированных костей конечностей предполагалось, что паромомииды имели летательную перепонку, как шерстокрылы, но обнаружение и изучение целых скелетов показало, что эти звери были больше похожи на белок, а не на летяг.

Череп паромомиоидового примата Palaechthon (средний палеоцен)
Череп паромомиоидового примата Palaechthon (средний палеоцен)

Все эти специализированные плезиадапиформы, конечно, не были предками приматов, но известны и более генерализованные их варианты, например, средне-верхнепалеоценовые североамериканские палеохтониды Palaechthonidae. У них сохранялась исходная для приматов зубная формула, не было диастемы между резцами и премолярами, отсутствовали гипертрофии каких-либо зубов. Строение черепа Palaechton nacimienti было самым примитивным среди всех плезиадапиформов: глазницы были маленькие, ориентированы вбок и широко расставлены, заглазничное сужение не выражено, обонятельные луковицы большие; судя по увеличенному подглазничному отверстию, имелись длинные вибриссы. Ориентировались палеохтониды в основном с помощью осязания, слуха и обоняния, а не зрения. Судя по всему, вели они в основном наземный образ жизни. В немалой степени все эти черты были связаны с малыми размерами тела и насекомоядностью палеохтонид (Kay et Cartmill, 1977). Показательно, что группа палеохтонид – вовсе не древнейшая среди плезиадапиформов; с одной стороны, она сохраняла исходную насекомоядность и экологически схожа с тупайями, с другой – по времени близка к настоящим приматам границы палеоцена и эоцена. Вряд ли настоящих приматов дали палеохтониды с их особенностями, но это должны были быть очень похожие на палеохтонид существа, только более древесные и всеядные.

Насекомоядность вполне сочеталась с древесностью у микромомиид Micromomyidae, которые были самыми мелкими плезиадапиформами – намного меньше современных мышиных лемуров. При их размере другая диета, нежели насекомые, млекопитающим резко противопоказана. Эти крошечные зверюшки жили в конце палеоцена и начале эоцена в Северной Америке.

Позднейшей группой насекомоядных плезиадапиформов были толиапиниды Toliapinidae (Hooker et al., 1999). Они появились лишь в конце палеоцена и дожили до среднего эоцена. Большинство видов, включая примитивнейшего Sarnacius gingerichi, найдено в Европе, но уже в начале палеоцена Altiatlasius koulchii мигрировал в Марокко, а самый поздний – Seia shahi – обнаружен в Пакистане. Altiatlasius koulchii  первоначально был описан как древнейший настоящий примат семейства  Omomyidae, но позже пересмотрен как плезиадапиформ. Толиапиниды были весьма схожи с  микромомиидами по образу жизни и являются их полным "старосветским" аналогом; к сожалению, от тех и других найдено очень немного останков. 

Плезиадапиформы имели мозг гораздо меньший, чем у приматов таких же размеров, но бóльший, чем у других зверей. Возможно, важнейшим признаком, обеспечившим в далёком будущем и наше появление, стало соотношение жевательной мускулатуры и мозговой коробки. Жевательные мышцы крепятся у млекопитающих на сагиттальном гребне, тянущемся по верху мозговой коробки; таким образом, они окружают её, уже с младых ногтей своим давлением способствуют раннему зарастанию швов черепа и препятствуют росту мозга. У приматомофов, начиная с плезиадапиформов, стала усиливаться тенденция к ослаблению обоняния и развитию стереоскопичности зрения. Это привело к повороту глазниц вперёд, уменьшению обонятельных луковиц и решётчатой кости, а в итоге – появлению заглазничного сужения черепа в том месте, где у всех приличных зверей находится обонятельный мозг (для гоминид сильное сужение – примитивный признак, а для приматов как отряда – прогрессивный, таковы причуды эволюции).

Таким образом, значительная часть сагиттального гребня оказалась впереди от мозговой коробки, а коробка, соответственно, сдвинулась от мышц назад, освободившись от его гнёта и получив возможность увеличиваться более долгий срок в онтогенезе. Фактически, редукция мозга привела к росту мозга!

Парадокс, но факт.

Впрочем, прогрессивные особенности плезиадапиформов не уберегли их от вымирания. Традиционно и по-умолчанию считалось, что в их исчезновении повинны более продвинутые настоящие приматы. Однако изучение частот встречаемости останков рисует другую картину (Fleagle, 1999). Резкий спад численности плезиадапиформов начинается совершенно синхронно со столь же резким подъёмом численности первых грызунов, тогда как лишь через некоторое время появляются и начинают распространяться полуобезьяны. Стало быть, плезиадапиформы проиграли эволюционную гонку грызунам, зато своим исчезновением освободили дорогу полуобезьянам. Таким образом, отличия плезиадапиформов от приматов оказываются крайне существенными: то, чего не было у первых, не позволило им успешно конкурировать с грызунами; то же, что приобрели вторые, вывело их на новый уровень, недоступный грызунам.

 

Среди плезиадапиформов особняком стоит семейство Adapisoriculidae. Особенности его представителей позволяли разным исследователям включать его в сумчатых, насекомоядных, лептиктид или миксодектид, а также считать предковым для тупайй. Адаписорикулиды назывались и как возможные предки афросорицид Afrosoricida, включающих современных златокротов Chrysochloridae и тенреков Tenrecidae (Seiffert, 2010). Несмотря на существенные различия с плезиадаписовыми в зубной системе, строение посткраниального скелета у плезиадапиформов, шерстокрыловых и адаписорикулид весьма схоже (Smith et al., 2010); судя по всему, это были древесные насекомоядные животные. Более того, плечевая кость адаписорикулид имеет промежуточное строение между вариантами меловых "кондиляртр" и кайнозойских эуархонт, причём в ряду самих адаписорикулид обнаруживается постепенный переход от более примитивного варианта мелового Deccanolestes к более эуархонтовому у палеогеновых форм (Boyer et al., 2010b). Если считать адаписорикулид приматами или приматоморфами, а Deccanolestes hislopi считать адаписорикулидом, то эта группа становится самой древней среди приматоморфов, поскольку указанный вид обнаружен в позднемеловых отложениях Индии.

Учитывая, что Индия в то время была островом, удалённым от всех других земель, а Purgatorius в то же время жил в Северной Америке, пути миграций становятся совсем непонятными.

Замечательно, что адаписорикулиды найдены в нижнем и верхнем палеоцене и нижнем эоцене Европы, а также верхнем палеоцене и нижнем эоцене Северной Африки, но ни малейших их следов нет в хорошо изученных фаунах Северной Америки и главной части Азии. Таким образом, либо адаписорикулиды были до крайности приматоподобными сумчатыми или насекомоядными, либо приматы могли возникнуть не в Северной Америке. Сами адаписорикулиды могли возникнуть в разных местах: древнейшие представители найдены в верхнем мелу Индии (несколько видов одного или двух родов, отсюда они могли попасть в Европу через Восточную Африку или острова моря Тетис), но самое большое разнообразие обнаруживается в нижнем палеоцене Европы (явно они появились тут раньше, но меловые европейские млекопитающие известны плохо, так что в Индию и Африку могли попасть отсюда), а примитивнейший вид Afrodon chleuhi известен из верхнего палеоцена Марокко (хотя более ранних в Африке пока не нашли, потенциально они могли распространиться отсюда и в Индию, и в Европу) (Smith et al., 2010; De Bast et al., 2012). Не исключено, что предки адаписорикулид жили в Европе и оттуда попали в Северную Америку, только там стали пургаториусами и, позже, плезиадапиформами. С другой стороны, адаписорикулиды могут быть предками современных шерстокрылов; из Индии они могли попасть в Юго-Восточную Азию, когда эти две части суши соединились (Smith et al., 2010). С другой стороны, даже отнесение рода Deccanolestes к плацентарным вызывает сомнения; согласно некоторым кладистическим расчётам, он вместе с прочими адаписорикулидами может представлять очень архаичную линию (намного примитивнее, чем Cimolestes, Zalambdalestes и Purgatorius), восходящую к корням всех эутериев, поздние представители которой сохранили примитивные черты до весьма поздних времён (Goswami et al., 2011). Впрочем, адекватность результатов кластерного анализа, применявшегося в подобных исследованиях по выявлению филогении, мягко говоря, спорна, что можно видеть, например, при сравнении выводов двух групп палеонтологов: в одной работе адаписорикулиды оказались предками тенреков (Seiffert, 2010), во второй – ответвлением древнейших и примитивнейших эутериев, даже близко не родственных ни тенрекам, ни эуархонтам (Goswami et al., 2011). Как бы то ни было, существование адаписорикулид свидетельствует, во-первых, о возможности межконтинентальных обменов фаун в позднем мелу и раннем палеогене, а во-вторых, о существовании примитивных групп, близких к предкам приматов, на осколках Гондваны – в Африке и Индии.


См.: От кого произошли обезьяны?

Дальше: Приматоморфы
Назад: Шерстокрылы - почти приматы...

28 января - АНТРОПОГЕНЕЗ.РУ в Санкт-Петербурге

Интересно

"Все заняты, другие опять с рассказами об имуществе, наука совсем на заднем плане. Поверхностное образование, приходится слушать скучные банальные фразы при любом случае. 

Дамы особенно кричат, курят чрезмерно и болтают о своих правах и воспитании. При этом иногда становится мерзко на душе"

Н.Н. Миклухо-Маклай, 1869 г.

Catalog gominid Antropogenez.RU