О метисации предков австралийцев с денисовцами

Метисация с "денисовцами"?

Крайне фрагментарные останки из Денисовой пещеры на Алтае – дистальная фаланга мизинца кисти и два моляра из 11-го слоя – содержат ДНК, отличную и от нашей, и от неандертальской (Krause et al., 2010; Reich et al., 2010, 2011; Gibbons, 2011; Skoglund et Jakobsson, 2011; Meyer et al., 2012). Примечательно, что удалось выделить и митохондриальную, и ядерную ДНК, и результаты по ним оказались более-менее согласованными, насколько это бывает в генетических исследованиях: согласно митохондриальной, линии "денисовцев" и неандертальцев-сапиенсов разошлись миллион лет назад, а неандертальцев и сапиенсов – 500 тысяч лет назад; согласно ядерной, линии "денисовцев"-неандертальцев и сапиенсов разошлись 270-440 тысяч лет назад, а неандертальцев и "денисовцев" – немного позже.

Самое же замечательное и важное для нашей темы то, что "денисовские гены", несмотря на свою экзотичность, обнаружились у современных людей. Первоначально они были найдены у папуасов Новой Гвинеи и меланезийцев острова Бугенвиль (Reich et al., 2010), затем – у австралийских аборигенов (Gibbons, 2011), а полнейшее исследование вопроса констатировало наличие их у огромного числа популяций (Reich et al., 2011). Они были выявлены в тридцати трёх популяциях Океании и Юго-Восточной Азии, в том числе у папуасов Новой Гвинеи, австралийских аборигенов (даже больше, чем у папуасов), полинезицев, фиджийцев, восточных индонезийцев с разных островов, филиппинцев и у филиппинских аэта-маманва. Намного меньше или совсем не оказалось "денисовских генов" у жителей Тайваня и Малайзии, западных индонезийцев с Суматры и Калимантана, индийцев, андаманцев-онге и семангов-джехай из Малайзии. Особенно интересно, что последние две группы внешне очень похожи на филиппинских аэта – тоже низкорослые чернокожие курчавоволосые люди – и традиционно объединялись с ними в одну расу. Однако же, выходит, что примесь древних генов у них заметно разная. Впрочем, из цифровых данных выходит, что всё же хоть и малая, но некая доля "денисовских генов" у андаманцев, семангов и даже некоторых тайваньцев, суматранцев и калимантанцев всё же может быть; её можно списать на генные потоки последующих времён, но можно считать и остатками гораздо большей древней примеси. Выходит, что смешение с "денисовцами" происходило не в Центральной, не в Южной и даже не в Юго-Восточной Азии, а в Восточной Индонезии. В более северные районы примесь могла попасть позже вследствие генного дрейфа.

Тут можно было бы опять вспомнить о нгандонгцах – уже как о представителях "денисовцев", но мы слишком хорошо знаем их анатомию, о чём уже сказано выше.

Моделирование миграций генов показало, что "денисовские" гены должны встречаться не только в Юго-Восточной Азии, но даже в некоторых группах Южной Америки (Skoglund et Jakobsson, 2011). Более того, у народа йизу из Южного Китая "денисовских генов" оказалось больше, чем у меланезийцев Бугенвиля, хотя и чуть меньше, чем у новогвинейских папуасов. Хитроумное жонглирование частотами генов привело к выводу, что вследствие генного дрейфа "денисовские гены" имеются даже у европейцев и негров Африки, причём забавно, что у французов их больше, чем, например, у русских и монголов, а у французских басков – меньше. Самая малая "денисовская" примесь выявляется в западной Индии и Пакистане – Гималаи сделали своё дело; очень мала она и в Палестине. У жителей Северной Азии (Северного Китая, Японии, Монголии и Сибири) и индейцев Северной Америки (всего две группы – пима и майя, так что выводы крайне ненадёжные) "денисовской крови" практически не оказалось. Из этого был сделан вывод, что выделение предков сибиряков и индейцев произошло ещё до смешения с "денисовцами". А ведь это выделение было сравнительно недавно – максимум 20-30 тысяч лет назад, а скорее всего – гораздо позже. Выходит, "денисовцы" бродили по Юго-Восточной Азии совсем недавно. Интересно, что в двух группах Южной Америки – индейцы каритиана и гуахиба – "денисовской" примеси гораздо больше, чем в группах Северной. Можно пытаться связать это с давно предполагавшейся экваториальной – меланезийской – примесью у южноамериканских индейцев (много рассуждалось о "меланезийскости" женщины из Лагоа-Санта в Бразилии), но вероятнее примесь от заселившихся совсем недавно жителей Южной Азии.

Череп Дали

Из всего вышесказанного наибольший интерес для проблемы происхождения австралийцев представляет тот факт, что аборигены имеют максимальную примесь "денисовских генов" среди всех изученных групп, даже б?льшую, чем у новогвинейских папуасов.

Столь немалый генетический вклад не мог не отразиться на морфологии. Если к тому же учесть, что у аборигенов имеется ещё 2,5% неандертальских генов, как и у всех прочих жителей планеты, то неудивительно, что смешение древних массивных сапиенсов с ещё более массивными неандертальцами и наверняка столь же мощными "денисовцами" дало самый робустный вариант современных людей.

Единственная проблема в том, что мы не знаем, как выглядели "денисовцы". Фрагментарные материалы из Сибири не дают нам об этом ни малейшего представления. Конечно, исследованные два зуба имеют рекордные размеры, и косвенно это говорит об огромных челюстях и значительном рельефе черепа, но не всегда такие предположения оправдываются. Продуктивнее искать возможных родственников на расстоянии. "Образцовые" представители, подходящие по времени, региону и ожидаемой внешности – Дали, Чинньюшан и Мапа из Китая. Сюда же можно условно добавить Салхит из Монголии; он представляет северо-восточный край ареала, одновременно не слишком удалён от Чинньюшаня и находится на возможном северном пути расселения "денисовцев", соединяя Алтай с Китаем. Учитывая наличие классических неандертальцев в Ираке, Узбекистане и на том же Алтае, а также предполагаемую древность расхождения их с "денисовцами", можно предположить, что "денисовцы" сформировались восточнее Гималаев, а на Алтай попали с востока, через северный Китай и Монголию. Впрочем, не исключены и иные сценарии. При желании общие характерные очертания надбровья и прочих особенностей лицевого скелета можно усмотреть на черепах Зуттие из Израиля с датировкой 200-250 тыс.л.н. и Нармада из Индии, имеющем возраст 400-500 тыс.л.н. Зуттие же, в свою очередь, обнаруживает черты уникального сходства с синантропами Чжоукоудяня (Sohn et Wolpoff, 1993). В этом случае можно предположить разделение неандертальцев с "денисовцами" ещё в Леванте: предки первых ушли на север, в холодную Европу, а вторых – по берегу Индийского океана в солнечную Азию, хотя часть по пути забрела в Сибирь. Неандертальцы же вполне могли оказаться в Сибири гораздо позже.

Впрочем, подобные рассуждения по мере привлечения всё более древних находок становятся всё более гипотетичными и далёкими от темы происхождения австралийцев. 

Череп Чинньюшан. Источник: Karen R. Rosenberg, L? Zun?, and Christopher B. Ruff. Body size, body proportions, and encephalization in a Middle Pleistocene archaic human.

Важнее тот факт, что группа Нгандонг-Нгави-Самбунгмачан отличается по морфометрии черепа от группы Дали-Чинньюшан-Мапа (Detroit, 2003), что лишний раз, хотя и совсем уж косвенно, говорит об отсутствии родства нгандонгцев и австралийцев. Показательно, что морфология височной кости – наличие постгленоидного отростка и прочие черты, – а также форма надбровья почти идентичны у китайских "денисовцев" и австралийских аборигенов. Немаловажно, что очень похожее строение надбровных дуг можно видеть на черепах меланезийцев и яванцев – момент, которого остро не хватает в "нгандонгской гипотезе".

Кстати, появившееся в популярной литературе доморощенное название Homo altaensis невалидно не только потому, что не закреплено официальной публикацией, но и потому, что существуют его более старшие синонимы – Homo sapiens daliensis (Wu, 1981) и Homo erectus jinniushanensis (Woo,1988; Wu, 1988). Конечно, видовая идентичность алтайских и китайских гоминид не подтверждена морфологически, но географически она весьма вероятна; правда, китайские находки значительно древнее сибирских, но ведь "денисовцы" должны были обособиться в любом случае около 300 тысяч лет назад. Название "денисовцы", хотя имеет слишком много недостатков, тем не менее оказалось широко разрекламировано в последнее время.

Для китайских же находок до сих пор не появилось общепризнанного обобщающего названия; туманное словосочетание "архаический азиатский Homo sapiens", столь популярное среди зарубежных антропологов, громоздко и некорректно.