Заря Homo: древнейшие свидетельства

Достоверный рекорд объёма мозга грацильных австралопитеков принадлежит крупному самцу A. afarensis AL 444-2 – 550 см³. Но пятисот кубических сантиметров австралопитеки достигали очень редко. У парантропов мозг был побольше: у TM 1517 из Кромдраая, возможно, 650 см³, а у большинства прочих – около пятисот кубических сантиметров. Иногда приводимые б?льшие цифры основаны на реконструкциях объёма мозга по размерам зубов или посткраниальных костей, а стало быть – крайне недостоверны. Для KNM-ER 1470 же минимальный реконструированный объём мозга – 752 см³. Крайне важно, что столь существенный прирост размеров мозга сопровождается полным отсутствием сагиттальногоРасположенный относительно тела в направлении спереди назад. гребня, служащего у его обладателей для прикрепления жевательных височных мышц. Все взрослые самцы крупных человекообразных обезьян и всех австралопитеков и парантропов имели развитый сагиттальный гребень. Судя по всему, он был одним из главных тормозов развития головного мозга, ибо формирование гребня в обязательном порядке означает срастание сагиттального шва – продольного между двумя теменными костями, а стало быть – прекращение роста черепа и мозга.

Конечно, KNM-ER 1470 обладает и иными отличиями от австралопитеков. В частности, при всей уплощённости лица и его расширенности в нижней части, пропорции заметно отличаются от австралопитековых стандартов. Переносье KNM-ER 1470, хоть и уплощено, но далеко не в такой степени, как у австралопитеков; лицо даже в самой прогнатнойОдин из типов строения черепа, при котором лицевой отдел (в частности, челюсти) выступает вперед. реконструкции близко не соответствует варианту, скажем AL 444-2; лоб несравненно выше и выпуклее, заглазничное сужение не такое резкое, затылок – круглее, а лобный и затылочный рельеф – слабее. Нёбо KNM-ER 1470 короткое и почти квадратное, со спрямлённой передней стороной, тогда как задние зубы увеличены – мегадонтныЗаклыковая мегадонтия - cтроение зубов, отличающееся существенным увеличением размеров  предкоренных и коренных зубов относительно клыков и резцов., хотя и не в такой степени, как у парантропов. Конечно, не стоит идеализировать KNM-ER 1470: даже в сравнении с архантропами он крайне архаичен. Но в рамках концепции существования двух родов – Australopithecus и Homo – KNM-ER 1470 всё же вполне достоин называться человеком.

Вопрос в том, к какому виду относится KNM-ER 1470. Вроде бы он заметно крупнее и массивнее "типичных" и при этом более поздних Homo habilis, с другой стороны, он выглядит заметно отличным и от "образцовых" архантропов. Посему В.П. Алексеев в 1978 году описал его как Pithecanthropus rudolfensis. С этого момента началась череда подтверждений и опровержений самостоятельности этого вида.

"Человечность" KNM-ER 1470 очевидна при сравнении его с грацильными австралопитеками, но вовсе не столь явна на фоне современного человека.

Посему он является отличным примером "достающего звена". Впрочем, в немалой степени дело в количестве находок: мы имеем много австралопитеков и поздних Homo, а потому расцениваем KNM-ER 1470 как связку между ними. Если бы у нас было много ардипитеков и рудольфенсисов, но мало афарских австралопитеков, мы говорили бы о последних как о связующем звене между первыми двумя группами. Количество же находок в большой степени определяется сохранностью и доступностью слоёв, а в немалой – везением палеонтологов и даже политической обстановкой в конкретных странах, определяющей возможности научных изысканий.

Челюсти Stw 151
Источник: Moggi-Cecchi J., Tobias P.V., Beynon A.D. The mixed dentition and associated skull fragments of a juvenil fossil hominid from Sterkfontein, South Africa // A.J.Ph.A., 1998, V.106, № 4, pp.426-466.

От других претендентов на звание древнейшего человека осталось не так много.

В Южной Африке в верхней части 4-го уровня Стеркфонтейна обнаружены обломки черепа с нижней челюстью и набор зубов детёныша примерно пяти лет Stw 151. Находка имеет датировку между 2,0 и 2,6 млн.л.н. Поэтому не странно, что Stw 151 обладает своеобразными особенностями: на общем фоне признаков Australopithecus africanus выражены явные черты Homo habilis (Moggi-Cecchi et al., 1998). В частности, размеры молочных и постоянных зубов в целом промежуточны между этими видами, хотя существенно отличаются от параметров Paranthropus robustus. Характеристики черепа определимы с трудом. Всё же стоит отметить смесь австралопитековых и эогомининных черт височной кости, округлость верхней и нижней альвеолярных дуг, а также сравнительно мощное развитие скуловых дуг. Ряд антропологов отмечает неоднородность выборки, обычно определяемой как Australopithecus africanus: часть находок проявляет повышенную массивность и крупнозубость и может представлять пращуров Paranthropus robustus. Stw 151 относится ко второй группе, предположительно предковой для "ранних Homo".

KNM-BC 1
Richard J. Sherwood et al. The taxonomic status of the Chemeron temporal (KNM-BC 1) // Journal of Human Evolution (2002) 42, 153–184

В кенийском местонахождении Туген хиллс на берегу озера Баринго в формации Чемерон найден обломок правой височной кости KNM-BC 1, имеющий возраст 2,393-2,456 млн.л.н. (Deino et Hill, 2002). Совокупность морфологических признаков позволяет диагностировать этот фрагмент как Homo, поскольку все они укладываются в пределы изменчивости рода (Sherwood et al., 2002). Отдельные черты совпадают с вариациями парантропов и грацильных австралопитеков, но полный комплекс кости из Чемерона отличается от характерного для них. Впрочем, по ряду признаков KNM-BC 1 отличается от "образцовых" Homo habilis: например, его нижнечелюстная ямка слишком длинная, широкая и глубокая, "австралопитековая". Однако, та же ямка смещена вовнутрь черепа, прямо противоположно варианту парантропов, у которых височно-нижнечелюстные суставы были широко разнесены в стороны; различаются и многие частные особенности морфологии типа формы гребней и бугорков, а также расположения барабанной пластинки. Крайне любопытно, что число совпадений признаков KNM-BC 1 с вариантом парантропов больше, чем с вариантом грацильных австралопитеков. К великому сожалению, трудно напрямую сравнить KNM-BC 1 с KNM-ER 1470 из-за фрагментарности височной кости у последнего, но стоит обратить внимание на схожесть размеров их нижнечелюстных ямок, равно как, кстати, и у KNM-ER 1805. Неспроста целый ряд антропологов относили KNM-BC 1 к виду Homo rudolfensis. Правда, есть ещё мнение, что кость из Чемерон принадлежит Australopithecus garhi (Asfaw et al., 1999), но у известных находок этого вида височная кость не сохранилась, так что предположение остаётся сугубо гипотетическим.

Верхняя челюсть AL 666-1
Источник: http://tsjok45.multiply.com/photos/
album/789/Homo_Habilis

На 300 тысяч лет древнее KNM-ER 1470 верхняя челюсть AL 666-1 из Макаамиталу в Хадаре – 2,33 млн.л.н. (Kimbel et al., 1996). Замечательно, что челюсть найдена в сопровождении фауны, которая указывает на более открытый, чем в более ранний период, ландшафт. Будучи на 700 тысяч лет моложе самых молодых Australopithecus afarensis и на 400 тысяч лет древнее "ранних Homo" из Олдувая, AL 666-1 является связующим звеном между этими группами.

Приятно, что тут же обнаружены грубые галечные орудия, хотя справедливости ради надо сказать, что древнейшие каменные орудия из Гоны имеют гораздо больший возраст – до 2,7 миллиона лет.

Принадлежность AL 666-1 к людям, а не австралопитекам доказывается целым рядом сравнений, большей частью весьма специфических, типа формы дна носовой полости или верхнечелюстных пазух. Из внешних же признаков обращает на себя внимание ослабление альвеолярного прогнатизмаОдин из типов строения черепа, при котором лицевой отдел (в частности, челюсти) выступает вперед. и уплощённость альвеолярного отростка, отсутствие "передних лицевых валиков", расхождение кзади линий заклыковых зубов, то есть параболоидность альвеолярной дуги, увеличение ширины и глубины нёба. При этом нёбо крупнее и мельче, чем у более поздних хабилисов и эргастеров. Размеры зубов, что здорово, меньше, чем у австралопитеков, но больше, чем у Homo habilis, а морфология зубов вполне "хабилисская". На основании столь скудных остатков трудно сказать, можно ли определять AL 666-1 как "образцового" Homo habilis. Некоторые особенности AL 666-1 могут объясняться мужским полом, некоторые – эволюционным уровнем.

Нижняя челюсть UR 501.
Источник: The Middle Awash research project
http://middleawash.berkeley.edu

Примерно такой же, если не больший возраст имеет нижняя челюсть UR 501 из Ураха на севере Малави – 2,3-2,5 млн.л.н. (Betzler et Ring, 1995; Bromage et al., 1995a,b; Ring et Betzler, 1995). Здесь также найдены каменные орудия труда. Челюсть очень крупная, массивная и неоднозначно диагностируемая. В оригинальном описании она была определена как Homo rudolfensis с многочисленными чертами Paranthropus aethiopicus и даже Australopithecus afarensis. Такую мозаичность черт авторы объясняют тем, что Australopithecus afarensis был общим предком для Paranthropus aethiopicus и Homo rudolfensis, а около 2,5 млн.л.н. их признаки ещё не разошлись окончательно. Собственно, примерно с той же обоснованностью можно определить UR 501 как Paranthropus aethiopicus с некоторыми чертами Homo rudolfensis. Масса признаков UR 501 выходит за рамки изменчивости Homo habilis, а потому невозможно отнести челюсть к этому виду. Отнесение UR 501 к Homo rudolfensis тоже может вызывать сомнение вследствие малочисленности других материалов, относящихся к этому виду.

Авторы первоописания UR 501, основываясь на мозаичности признаков этой челюсти и схожих с ней KNM-ER 1482 и KNM-ER 1802, а также на связи их с фаунами и распределении других находок во времени и пространстве, предполагают, что Homo rudolfensis был эндемичным восточноафриканским видом, возникшим параллельно с Paranthropus aethiopicus и, несколько позже, Paranthropus boisei во время более холодного и сухого периода (Bromage et al., 1995b). Все эти виды объединяет повышенная массивность челюстей и зубов. Замечательно, что мегадонтия и усиление жевательного аппарата характерны и для других животных – не приматов – времени 2,5 млн.л.н. (Turner et Wood, 1993). Около двух миллионов лет назад условия вновь стали более влажными и тёплыми, что вызвало миграции животных, в том числе расселение массивных австралопитеков в Южную Африку между 2 и 1,5 млн.л.н. и появление Paranthropus robustus. Согласно этой концепции, Homo habilis представляют собой отдельный вид, возникший первоначально также в Восточной Африке, а затем – между 1,8 и 1,5 млн.л.н. – мигрировавший в Южную.

Также на севере Малави в местности Мвенирондо в слоях Чивондо был найден обломок правого нижнего моляра HCRP-MR-1106. Датировка слоёв точно неизвестна, она лежит в широких пределах 1,8-2,7 млн.л.н., но с некоторой вероятностью её можно конкретизировать до 2,33-2,52 млн.л.н. (Kullmer et al., 2011). Таким образом, моляр из Мвенирондо также может быть древнейшим известным фрагментом Homo. Зуб был сильно стёрт при жизни и обломан, обкатан, растрескан после смерти, так что видовая диагностика была проведена почти исключительно по микростроению эмали и форме поперечного сечения корней. Как и у схожего UR 501, у HCRP-MR-1106 имеются черты как Homo rudolfensis, так и Paranthropus, но первые преобладают.

Ещё один "древнейший Homo" найден в Западной Туркане в местонахождении LA1? формации Начукуи. Это нижний первый моляр (M₁) KNM-WT 42718 с датировкой 2,34 млн.л.н. (Prat et al., 2005). Опять же, в ста метрах от моляра обнаружены каменные орудия. Молодой возраст индивида способствовал сохранению всех деталей строения эмали, так что отличия от австралопитеков и парантропов определимы достаточно надёжно; в частности, обращают на себя внимание относительно небольшие размеры зуба; одновременно, размеры вполне вписываются в рамки изменчивости Homo rudolfensis. Конечно, одного зуба недостаточно для уверенного суждения о видовой принадлежности,

но, по крайней мере, мы знаем, что около 2,3 миллиона лет назад в Восточной Африке существовали сравнительно мелкозубые гоминиды.

Фрагмент черепа KNM-WT 15001 из пачки Нату формации Начукуи в Западной Туркане имеет датировку 2,09 млн.л.н. Он определён как Homo habilis, но морфологические основания этого неочевидны.

Omo L 894
Источник: Boaz N. et Howell C.F. A gracile hominis cranium from upper member G of the Shungura formation, Ethiopia // AJPhA, new.ser., 1977, V.46, №1, p. 103.

В Омо древнейшей находкой, обозначаемой как Homo habilis, является премоляр Omo 33-3282 из основания слоя F формации Шунгура, чей возраст 2,36 млн.л.н. (Suwa, 1990). Как и в других подобных случаях, фрагментарность находки позволяет только констатировать наличие "кого-то очень похожего на человека", но лишает возможности проводить широкие сравнения.

Находки в Омо весьма многочисленны, но крайне фрагментарны. Здесь найдены практически только изолированные зубы, потому их видовая диагностика весьма спорна. Из более комплексных находок стоит отметить фрагменты очень древнего – 1,84 или даже 2,3 млн.л.н. – черепа Omo L 894-1 из слоя G формации Шунгура. Он был определён как Homo habilis (Boaz et Howell, 1977), однако его скуловые дуги массивны, что свидетельствует о значительном развитии челюстей, а размеры зубов больше, чем у олдувайских хабилисов, но более-менее схожи со значениями Homo rudolfensis из Кооби Фора. Интересно, что на одном из моляров обнаружен желобок, образовавшийся из-за использования палочки-зубочистки (Puech et Cianfarani, 1988), такая же привычка привела к серьзным проблемам со здоровьем у одного из дманисцев.

Ковыряние в зубах было обычным делом у эогоминин?

Omo 75-14

Древность 2,0-2,02 млн.л.н. имеет обломок нижней челюсти Omo 75-14. Иногда он определяется как Homo habilis, но хорошо выраженная мегадонтия заклыковых зубов позволяет определить его как Homo rudolfensis. Зубы всё же заметно меньше, чем у парантропов, да и морфология нижних премоляров не похожа на таковую у Paranthropus boisei, хотя строение моляров близко к этому виду. Любопытно, что с правой стороны Omo 75-14 врождённо отсутствовал третий моляр: такая вариация обычна у современных людей, но крайне редка у гоминид такой древности. 

Находки Homo с древностью более двух миллионов лет редки, фрагментарны и потому трудно поддаются сравнениям и интерпретациям. Не так много можно сказать по изолированным зубам и кускам челюстей. Парадокс в том, что более древние грацильные австралопитеки изучены намного подробнее. Именно поэтому сей временной этап – один из самых интересных для палеоантропологов. Многие вопросы могут быть решены только с новыми находками. Но важно, что задача поставлена, группы искателей бороздят африканские просторы, разыскивая окаменелости, которые смогут пролить свет на наши родовые корни.