Не самые древние Homo: Homo habilis

Классические Homo habilis найдены в Олдувае. Они не синхронны и достаточно разнородны, но, к сожалению, крайне фрагментарны: не обнаружено ни одного целого черепа. Находки гоминид сопровождаются примитивными галечными орудиями, отчего вся культура получила название "олдувайской". К древнейшим эогомининам Олдувая относится маленький фрагмент нижней челюсти OH 4 с датировкой 1,9 млн.л.н. Сохранившийся второй или третий моляр большой, но всё же меньше, чем у Homo rudolfensis из Малави и Кооби Фора.

Череп OH 24.
Фото: Carl Bento
Источник: Australian Museum
http://australianmuseum.net.au/

Строение эогоминин Олдувая времени порядка 1,79-1,86 млн.л.н. известно по черепу OH 24 или "Твигги", предположительно женскому. Обычно он считается образцовым представителем вида Homo habilis, но малые размеры и некоторые черты строения позволили ряду авторов отождествить его с Australopithecus africanus, другие же видят сходство с Homo rudolfensis. Всё же ряд параметров позволяет отличить OH 24 от австралопитеков: это умеренное заглазничное сужение, поднятие затылочного отдела, вертикальное расположение барабаннойЭлемент строения височной кости. Ограничивает костную часть наружного слухового прохода спереди. пластинки, другие детали строения височной кости и основания черепа. Вместе с тем, отсутствие шиловидногоВытянутый заостренный отросток височной кости, расположенный на нижней поверхности пирамиды височной кости. отростка – выраженно примитивный признак, лицо крайне уплощено и даже вдавлено, резко выступает вперёд, носовые кости очень узкие, а по передней стороне лица идут вертикальные "передние лицевые валики", аналогичные тем, что характеризуют южноафриканских австралопитеков и Stw 53. Всё же скулы выдаются не так сильно, как у австралопитеков. Характерно строение верхней челюсти OH 24: нёбо очень короткое и почти квадратное, линии передних и заклыковых зубов ровные, сходящиеся под прямым углом. При этом нет никаких признаков заклыковой мегадонтииЗаклыковая мегадонтия - cтроение зубов, отличающееся существенным увеличением размеров  предкоренных и коренных зубов относительно клыков и резцов., а передние зубы относительно задних крупны. Объём мозга 560-590 см³, то есть больше, чем у австралопитеков.

Строго говоря, чисто морфологически OH 24 вполне может быть расценен как австралопитек, но очень и очень продвинутый, фактически это – очередное "достающее звено" между Australopithecus и Homo.

Кстати, очень похожи на Australopithecus africanus и другие олдувайские гоминиды близкого возраста, например, OH 68 и OH 70.

Верхняя челюсть OH 65.
Источник: http://www.talkorigins.org/faqs/
homs/oh65.html

Довольно сильно от OH 24 отличается верхняя челюсть OH 65, имеющая аналогичную датировку. Ширина и высота OH 65 несколько меньше, тогда как размеры нёба, альвеолярной дуги и зубов – заметно больше, чем у OH 24. Посему ряд антропологов склонны сближать OH 65 с эогомининами типа KNM-ER 1470, а OH 24 – с мелкими вроде KNM-ER 1813 (например: Clarke, 2012).

OH 7
Источник: The Middle Awash research project
http://middleawash.berkeley.edu/

Голотип вида Homo habilis – обломки двух теменных костей, нижняя челюсть и кости кисти OH 7 – имеют датировку 1,74-1,82 млн.л.н. (в 2006 году ещё один зуб из той же челюсти был найден в вышележащем слое, так что ранее определявшийся возраст мог быть завышен). Не исключено, что кости принадлежат разным индивидам. Забавно, что длина реконструированной теменной кости довольно велика, несмотря на предположительно подростковый возраст, почему некоторые авторы склонны сближать OH 7 с KNM-ER 1470 в противовес мелким индивидам, предположительно представляющим другой вид (Rightmire, 1993); в этом случае смысл термина Homo rudolfensis теряется, а часть хабилисов перестают быть хабилисами. Казалось бы, в пользу этой точки зрения говорит и большая датировка OH 7, однако теменная кость мелкого KNM-ER 1813 в реальности длиннее, чем у большого KNM-ER 1470, а OH 7 занимает между ними промежуточное положение, тем более что реконструкция OH 7 довольно условна. Предполагаемый объём мозга был 657-680 см³. Нижняя челюсть OH 7 не может быть названа массивной, так что её отождествление с Homo rudolfensis Кооби Фора и Малави спорно, но молодой возраст не позволяет делать чётких выводов.

Особый интерес представляет кисть OH 7. По ряду признаков она может быть определена как специлизированная, в частности, своеобразную форму и очень маленькие размеры имеет ладьевидная кость. Существенно, что сустав между костью-трапецией и первой пястной костью был седловидный – "трудовой", хотя и сильнее уплощённый, чем у современного человека. Примитивное строение имеет IV запястно-пястный сустав. Основание II пястной кости по некоторым параметрам ближе к горилльему варианту, чем человеческому, а сама кость довольно грацильна. Соотношение широтных размеров пястных костей OH 7 больше напоминает обезьяний вариант и очень редко встречается у современного человека. На фалангах продольные борозды головок и борозды для сгибателей пальца на телах очень глубокие, а валики по бокам фаланг бугристые, так что тела фаланг расширены в средней части, все эти признаки скорее как у человекообразных обезьян, нежели человека. Вместе с тем, головки концевых фаланг расширены, что является одним из важнейших признаков трудовой кисти. Особенно велика концевая фаланга I пальца кисти, хотя она может относиться к стопе, другому индивиду или даже другому виду.

Совокупность признаков кисти свидетельствует, что 1,7-1,8 млн.л.н. кисть ещё не обрела всех человеческих свойств; вместе с тем, это самая человеческая кисть из древнейших, намного более человеческая, чем была у австралопитеков.

Стопа OH 8.
Палеонтологический музей, Москва.
Фото: А. Соколов

Такая же мозаика примитивных и прогрессивных черт обнаружена на стопе OH 8, найденной тут же; не исключено, что она принадлежала тому же индивиду. С одной стороны, стопа очевидно принадлежала полностью прямоходящему существу и обладала хорошо выраженными продольным и поперечным сводами, с другой – своеобразна, а по ряду черт равно отличается от понгид и современного человека (Kidd et al., 1996). В частности, очень оригинальны таранная, пяточная, ладьевидная и кубовидная кости, большой палец, вероятно, был сильнее отведён, чем обычно у современного человека, но при этом первая плюсневая крайне массивна, да и другие длинные и мощные и, вероятно, чуть более подвижные, чем у человека. Таким образом, стопа хабилисов ещё могла сохранять адаптацию к жизни на деревьях, но в силу ли эволюционной инерции или действительно использования по этому назначению – неясно.

OH 35
Источник: http://middleawash.berkeley.edu

В слоях с датировками 1,7-1,8 млн.л.н. или чуть больше, вместе с останками Paranthropus boisei были найдены мелкие фрагменты черепа с большой и малой берцовыми костями OH 6, а также большая и малая берцовая кости OH 35. Судя по всем указанным посткраниальным костям, рост олдувайских эогоминин был невелик, порядка 1,6 м.

OH 62
Источник: The Middle Awash research project
http://middleawash.berkeley.edu

Не только размеры, но и пропорции можно установить по остаткам скелета взрослого индивида OH 62, известным также как Дик Дик Хилл или "Ребёнок Люси" и имеющим датировку порядка 1,8 млн.л.н. Скелет состоит из 302 фрагментов, но в данном случае, к сожалению, "много" не значит "хорошо". Всё же можно понять, что по большей части признаков OH 62 соответствует другим мелким Homo habilis Олдувая и Кооби Фора. Впрочем, и тут не обошлось без альтернативных мнений: отдельные исследователи склонны считать, что OH 62 больше похож на Australopithecus afarensis, чем Homo habilis (Berillon et Marchal, 2002). В отличие от OH 24, этот гоминид не имел "передних лицевых валиков", так что нет оснований предполагать его родство с южноафриканскими австралопитеками. Гораздо интереснее всё же его посткраниальные особенности. Размеры костей небольшие, так что рост достигал всего 1-1,25 м. Существенно, что руки относительно ног были очень длинными, даже длиннее, чем у Australopithecus afarensis (Richmond et al., 2002).

OH 62 и KNM-ER 3735 представляют два скелета хабилисов и в обоих случаях пропорции конечностей выглядят весьма архаичными, судя по ним, эволюция от четвероногих приматов к людям не была совсем прямой, имела место специализация пропорций в первой половине "загадочного миллиона".

OH 16.
Источник: The Middle Awash research project
http://middleawash.berkeley.edu

Из несколько более поздних слоёв Олдувая – 1,7 млн.л.н. – происходит фрагментарный череп подростка OH 16 или "Джордж". Таксономически он определялся как Homo rudolfensis, Homo habilis, Homo ergaster, Homo sp. nov. или ранний Homo erectus, а первоначально даже как Zinjanthropus boisei. В принципе, OH 16 может считаться образцовым хабилисом; он мало отличается от OH 24. Размеры этого черепа оказываются самыми усреднёнными из известных для гоминид "загадочного миллиона", в частности, объём мозга составляет 638 см³, типичны для хабилисов и детали строения височной кости. Надбровные дуги выступают несколько сильнее, чем у большинства хабилисов и рудольфенсисов, но слабее, чем у эргастеров и тем более эректусов. Примитивными чертами являются близкое схождение височных линий и очень большие размеры зубов, такие же, как у австралопитеков; особенно велики клыки.

OH 13
Источники: https://www.msu.edu/~heslipst/
contents/ANP440/habilis.htm;
Jeffrey H. Schwartz, Ian Tattersall. The Human Fossil Record. Volume Two. A John Wiley & Sons Publication. 2003. P. 220-222.

Примерно то же можно сказать о находке OH 13 ("Синди" или "Синдирелла"): как и OH 16, она определялась всеми возможными способами – Homo habilis, Homo sp. nov., Homo ergaster, Homo erectus. Её возраст колеблется от 1,65 до 1,78 млн.л.н. (Spoor et al., 2007). В действительности, фрагменты свода черепа с наибольшей вероятностью принадлежат взрослой особи, а верхняя и нижняя челюсти – подростку. Размеры черепа, челюстей и зубов вполне соответствуют типичным для Homo habilis. Впрочем, сообразно поздней датировке, OH 13 обладает и прогрессивными чертами, например, скруглённостью альвеолярной дуги спереди и расхождением её ветвей назад. Вместе с черепом и челюстями были найдены фрагменты плечевой и лучевой костей, свидетельствующие о малых размерах тела OH 13.

С большой натяжкой можно назвать скелетом фрагменты костей KNM-ER 164 с датировкой около 1,6 млн.л.н., впрочем, столь незначительные, что даже видовая их принадлежность находится под большим сомнением. Это могут быть останки как Paranthropus boisei, так и Homo habilis, и Homo erectus.

KNM-ER 42700 и KNM-ER 42703.
Источник: Spoor F. et al. Implications of new early Homo fossils from Ileret, east of Lake Turkana, Kenya // Nature, 2007, V.448, №7154, 9 August, pp.688-691.

Одни из позднейших находок в Кооби Фора представляют очередной показательный пример смешанности признаков гоминид "загадочного миллиона" – правая верхняя челюсть KNM-ER 42703 с датировкой 1,44 млн.л.н. и черепная коробка KNM-ER 42700 возрастом 1,55 млн.л.н. Первая была описана как Homo habilis, вторая – Homo erectus (Spoor et al., 2007). Из этого был сделан вывод, что два указанных вида сосуществовали в Восточной Африке на протяжении как минимум полумиллиона лет. Однако, как справедливо заметили другие антропологи, слишком большое количество признаков отличает KNM-ER 42700 от "типичных" Homo erectus, так что его с б?льшим основанием можно было бы определить как всё того же Homo habilis или, более осторожно, Homo sp. (например: Baab, 2008). В частности, слишком маленькие общие размеры, малая толщина костей свода, округлость затылка, минимальное развитие надбровного рельефа никак не вписываются в стереотип архантропов, зато почти идеально соответствуют хабилисам. Размеры KNM-ER 42700, действительно, оказываются минимальными для архантропов, но, одновременно, максимальными для хабилисов. Объём его мозга был 691 см³, что больше индивидуального максимума хабилисов, но меньше, чем у всех классических архантропов, кроме дманисцев, кои, собственно, и не являются классическими. В некоторой степени, двоякое истолкование положения черепа в филогении гоминид объясняется промежуточностью его строения, в некоторой – молодым возрастом и, с большой вероятностью, женским полом.

Таким образом, время около 1,44-1,55 миллиона лет назад можно считать последним рубежом сохранения черт Homo habilis в Восточной Африке. 

Статус вида "Человек умелый" весьма зыбок. С одной стороны, его трудно отличить от предшествовавших "Людей рудольфских", с другой – от "Людей работающих" и даже "прямоходящих". Даже статус видового голотипаТиповой экземпляр биологического вида. В палеонтологии - эталонная находка, окаменелость, по которой описан ископаемый вид. ставится под сомнение. Homo habilis несомненно прогрессивны строением своего жевательного аппарата, но по ряду признаков посткраниального скелета выглядят "откатившимися назад" в эволюции в сравнении даже с афарскими австралопитеками, а по размерам мозга, хотя и превосходят австралопитеков, но "отстают" от рудольфенсисов. Следствие ли это прихотливых загогулин эволюционного процесса или свидетельство происхождения хабилисов от каких-то ещё неведомых австралопитеков? А чтоб антропологам не показалось, что загадок маловато, из африканских недр на свет божий появляются совсем уж невразумительные находки.