English Deutsch
Новости
Достающее
звено

Уже не ранние Homo: Homo ergaster

Фрагмент из книги:
Достающее звено
Достающее звено

Специально для портала "Антропогенез.РУ". 
Авторский проект С.Дробышевского.  Электронная книга даст читателям базовую информацию о том, что известно современной науке о древней родословной человека.

Далее на африканскую сцену выступают Homo ergaster. Их главное отличие – заметный рост мозга и, соответственно, мозговой коробки с увеличением надбровного и затылочного рельефа, увеличением толщины костей свода, относительное уменьшение челюстей и абсолютное – зубов, округление альвеолярной дуги. Плавность перехода от хабилисов к эргастерам хорошо подтверждает происхождение вторых от первых. По этой же причине, значительное количество фрагментарных находок интервала 1,5-1,6 млн.л.н. не находят прочного места в систематике. К примеру, нижние челюсти KNM-ER 731, KNM-ER 820 и KNM-ER 1507 определялись и как Homo habilis, и как Homo ergaster, и как Homo erectus.

Нижняя челюсть KNM-ER 820.
					Источник: http://middleawash.berkeley.edu
Нижняя челюсть KNM-ER 820.
Источник: http://middleawash.berkeley.edu
Нижняя челюсть KNM-ER 992.
							Источники: https://www.msu.edu/
							http://australianmuseum.net.au/
							image/Homo-ergaster-lower-jaw-cast/
							Фото: Carl Bento
Нижняя челюсть KNM-ER 992.
Источники: https://www.msu.edu/
http://australianmuseum.net.au/
image/Homo-ergaster-lower-jaw-cast/
Фото: Carl Bento

Голотипом для описания вида послужила нижняя челюсть KNM-ER 992 из Кооби Фора. Её датировка колеблется примерно от 1,4 до 1,5 млн.л.н. Её главное отличие от предшествовавших эогоминин – сравнительная грацильность. Кстати, по этому признаку KNM-ER 992 отличается даже от многих других эргастеров, но, будучи голотипом, она задаёт нам образцовый пример "эргастерности". Другой "классический" Homo ergaster – затылочная кость и нижняя челюсть KNM-ER 730, обладатель коих жил 1,55 млн.л.н.

Череп KNM-ER 3733
								Источник: http://www.pkaj.dk/homo_ergaster.asp
Череп KNM-ER 3733
Источник: http://www.pkaj.dk/homo_ergaster.asp

Ко времени полутора миллионов лет назад морфология черепа поменялась достаточно существенно. В частности, это выразилось в увеличении толщины свода, что отлично видно на примере фрагмента KNM-ER 1466 с датировкой ровно 1,5 млн.л.н. Но, слава палеонтологии, в нашем распоряжении имеется достаточный набор более-менее целых находок. Это, прежде всего, предположительно женский череп KNM-ER 3733, имеющий новейшую датировку 1,65 млн.л.н. Также, это мужской череп KNM-ER 3883, обладатель которого жил 1,57 млн.л.н. Между этими гоминидами пролегает без малого сотня тысяч лет, так что не странно, что они отличаются друг от друга на уровне, близком к видовому. Но от хабилисов оба отличаются одним и тем же набором признаков: это заметно бóльший объём мозга – 848 и 804 см3, более мощное надбровье и выступающий затылок, более крупное абсолютно, но меньшее относительно мозговой коробки лицо, уменьшенные размеры нёба, альвеолярной дуги и зубов, ослабленный альвеолярный прогнатизм. Аналогичные признаки, но бóльшая массивность обнаруживаются на более фрагментарном своде черепа KNM-ER 3892 возраста 1,43 млн.л.н. 

ПосткраниальныеЧасти скелета, кроме черепа. останки Homo ergaster не столь уж малочисленны, но всегда весьма фрагментарны, а потому всегда диагностируются с большой долей сомнения. Это, например, фрагменты бедренных костей KNM-ER 737, KNM-ER 1809, большая берцовая и таранная кости KNM-ER 1476. Более комплектен скелет KNM-ER 1808 с датировкой 1,59 млн.л.н. Наличие обломков черепа позволяет говорить, что это был именно Homo ergaster, однако кости сильно деформированы вследствие гипервитаминоза A (Walker et al., 1982). Из-за заболевания многие признаки могут быть искажены, но, по крайней мере, мы можем установить рост – порядка 1,7 м, что много, особенно учитывая женский пол KNM-ER 1808.

Особый интерес представляет фрагментарный скелет эргастера KNM-ER 803a-t,  имеющий датировку около 1,53 млн.л.н. Замечательно, что по ряду признаков – например, размерам и строению плюсневой кости – этот индивид очень напоминает дманисцев и KNM-ER 1500, а по некоторым – к примеру, слабому изгибу локтевой кости – оказывается довольно прогрессивным. Размер тела, вероятнее всего, был небольшим, около 1,6 м.

Скелет KNM-WT 15000 "Мальчик из Турканы"
									Источники: http://exploring-africa.blogspot.com/
									2008_09_06_archive.html
									http://www.astrosurf.com/luxorion/
									bioastro-origine-avenir-homme3.htm
									http://geoserver.itc.nl/melkakunture/
									panel.asp?w=w03&p=p56&i=none
Скелет KNM-WT 15000 "Мальчик из Турканы"
Источники: http://exploring-africa.blogspot.com/
2008_09_06_archive.html
http://www.astrosurf.com/luxorion/
bioastro-origine-avenir-homme3.htm
http://geoserver.itc.nl/melkakunture/
panel.asp?w=w03&p=p56&i=none

Намного представительнее знаменитый скелет KNM-WT 15000, известный также как "мальчик из Туркана" или Нариокотоме III из пачки Нату формации Начукуи Западной Турканы. Его не раз передатировали, долгое время общепринятым считался вариант 1,53 млн.л.н., но самый современный – 1,47 млн.л.н. (McDougall et al., 2012). Скелет замечателен своей уникальной сохранностью: следующие сопоставимые – только некоторые неандертальцы. Однако, индивидуальный возраст примерно в 11-12 лет затрудняет сравнения с другими находками. Поэтому KNM-WT 15000 определяли и как Homo ergaster, и как Homo erectus, а по мнению некоторых исследователей, он отличается на видовом уровне как от KNM-ER 992, так и Сангирана, и KNM-ER 3733 (Schwartz et Tattersall, 2000).

Некоторые особенности KNM-WT 15000 первоначально были описаны как примитивные, но в реальности являются следствием патологии развития. К таковым относится сужение позвоночного канала (Latimer et Ohman, 2001).

Череп KNM-WT 15000 несёт все признаки ранних архантропов, но выраженные в нерезкой форме, благодаря молодому возрасту. Очевидно, поэтому же часть черт выглядит схожей с таковыми у хабилисов. Например, объём мозга был очень малый – 750-880 см3, надбровье развито не слишком сильно, затылок более-менее округлый.

Благодаря сохранности, возможно установить размеры тела KNM-WT 15000. Первоначально рост подростка определялся в пределах 1,6-1,68 м, а взрослого апроксимировался до 1,8 и даже 1,95 м. Однако, в последующем, во-первых, было показано, что реконструкция роста сильно зависит от того, на основании каких материалов и каким математическим методом мы её выполняем (Hens et al., 2000), а во-вторых, целый ряд работ был посвящён обсуждению вопроса – а был ли ростовой скачок у гоминид того времени (Clegg et Aiello, 1999; Smith, 2004)? Если его не было, то длина тела взрослого KNM-WT 15000 могла быть всего около 1,63 м (Graves et al., 2010). В любом случае, пропорции тела были резко вытянутыми, выраженно тропическими и одновременно вполне человеческими, в отличие от хабилисов.

Слева направо, третьи пястные: шимпанзе, австралопитек, современный человек, кость из Каитио. Источник: University of Missouri
Слева направо, третьи пястные: шимпанзе, австралопитек, современный человек, кость из Каитио. Источник: University of Missouri

К сожалению, от KNM-WT 15000 почти не сохранились кости кистей и совершенно не сохранились кости стоп. Этот пробел в некоторой степени заполняет третья пястная кость KNM-WT 51260 из Каитио, недалеко от Нариокотоме, имеющая датировку 1,42 млн.л.н. На этой кости есть такой важный признак как шиловидный отросток. Этот отросток отсуствует у шимпанзе, Australopithecus afarensis и Australopithecus sediba, судя по основанию второй пястной кости, не было его и у Homo habilis OH 7. Зато отросток сильно развит у неандертальцев и современных людей, поскольку нужен для укрепления кисти при трудовой деятельности. Таким образом, на грани Homo ergaster и Homo erectus кисть уже была истинно "трудовой", человеческой; неспроста незадолго до этого гоминиды изобрели новую – ашельскую – технику изготовления орудий.

Находки в Мелка Контуре – фрагмент левой плечевой кости Гомборе IB-7594 с датировкой 1,6-1,7 млн.л.н. и обломок нижней челюсти Гарба IVE с датировкой 1,4-1,5 млн.л.н. – чаще определяются как Homo erectus, но по сути ничем не отличаются от Homo ergaster Кооби Фора. В Западной Туркане, в слоях пачки Нату формации Начукуи с датировками 1,44 млн.л.н. найдены не очень представительные обломки черепа KNM-WT 16001, также сочетающие черты Homo ergaster и Homo erectus.

OH 9
OH 9

В Олдувае гоминиды из слоёв моложе 1,6 млн.л.н. обычно обозначаются как Homo erectus, но среди них также можно видеть существенную изменчивость. Самым комплектным и показательным, без сомнения, является мужчина OH 9, которого неоднократно передатировали с наиболее достоверным итогом в 1,33-1,48 млн.л.н. Его черепная коробка уже очень велика – 1067 см3 и морфологически ближе к классическим архантропам. Впрочем, от азиатских эректусов "шелльского человека" отличает ряд черт, отчего и он не избежал описания в качестве самостоятельного вида, причём сразу в трёх ипостасях: Homo leakeyi (или Pithecanthropus leakeyi), Homo (Proanthropus) louisleakeyi и Pithecanthropus olduvaiensis (или Homo erectus olduvaiensis).

Череп OH 12
												Источник: Jeffrey H. Schwartz, Ian Tattersall. The Human Fossil Record. Volume Two. A John Wiley & Sons Publication. 2003.
Череп OH 12
Источник: Jeffrey H. Schwartz, Ian Tattersall. The Human Fossil Record. Volume Two. A John Wiley & Sons Publication. 2003.

С OH 9 можно было бы отсчитывать начало архантропов-эректусов, если бы не OH 12.

Особенности мозговой коробки OH 12 очень похожи на таковые OH 9, тогда как некоторые детали строения лица больше соответствуют варианту KNM-ER 3733 (Anton, 2004). Объём его мозга – 727 см3. При этом OH 12, вероятно, вдвое моложе: его датировка может быть около 700 тыс.л.н., хотя другие авторы отстаивают цифры до 0,78-1,2 млн.л.н. (McBrearty et Brooks, 2000). Из близких отложений происходят нижние челюсти OH 22 и OH 51, также "зависающие" между Homo ergaster и Homo erectus. Судя по тазовой и бедренной костям OH 28 всё из тех же отложений, гоминиды этого времени были достаточно рослыми – порядка 1,65 м для женщины. Впрочем, фрагментарность всех этих находок и существование других "образцовых" Homo erectus с датировками порядка 1-1,2 млн.л.н. не позволяет основывать на них слишком глубокомысленные выводы. Таким образом, граница двух этих видов, как и всегда в палеонтологии, оказывается нечёткой, растянутой на многие тысячи лет.

Челюсть KGA10-1 (сверху). Фрагменты черепа KGA10-656, KGA7-395, KGA10-620 (слева в центре и снизу); зубы (справа в центре).
													Источник: Gen Suwa et al. Early Pleistocene Homo erectus fossils from Konso, southern Ethiopia. Anthropological Science, V. 115, 133–151, 2007.
Челюсть KGA10-1 (сверху). Фрагменты черепа KGA10-656, KGA7-395, KGA10-620 (слева в центре и снизу); зубы (справа в центре).
Источник: Gen Suwa et al. Early Pleistocene Homo erectus fossils from Konso, southern Ethiopia. Anthropological Science, V. 115, 133–151, 2007.

Нижняя челюсть KGA10-1 из Консо с датировкой около 1,4 млн.л.н. чаще определяется просто как Homo erectus. Одна из самых заметных тенденций в хронологических изменениях нижних челюстей гоминид "загадочного миллиона" – понижение высоты восходящей ветви. Если у рудольфенсисов восходящая ветвь была очень высокой, то через эргастеров к эректусам она заметно "сдаёт", так что у KGA10-1 может называться просто низкой. Очевидно, это отражение уменьшения высоты верхней челюсти и, следовательно, лица в целом. Параллельно мы видим и постоянное сокращение размеров моляров.

STW 80.
														Источник: http://middleawash.berkeley.edu
STW 80.
Источник: http://middleawash.berkeley.edu

В Южной Африке наличие вида Homo ergaster спорно. Однако, к нему относились четыре зуба и мелкий фрагмент затылочной кости из Линкольн Кэйв. Останки крайне фрагментарны; диагностика их как Homo ergaster вызывает некоторое сомнение в сочетании с датировкой 115-253 тыс.л.н. при наличии орудий раннего ашеля (Reynolds et al., 2007).

Также, в пятом уровне брекчии Стеркфонтейна пара находок тоже определялась как Homo ergaster. Это разрушенные нижние челюсти Stw 80 (очень схожая с SK 15) и Stw 84 (имеющая несколько более продвинутые черты).

Примерно 1,5 млн.л.н. сформировались слои в Тель-Убейдиа в Израиле (Belmaker et al., 2002). Найденные тут фрагменты черепа и три изолированных зуба определялись как австралопитек, Homo habilis, Homo ergaster или Homo erectus, хотя реальные признаки не позволяют уверенно говорить об этом.

BOU-VP-2/66
															Tim D. White et al. "Remains of Homo erectus from Bouri, Middle Awash, Ethiopia," published in Nature on the 8th of February, 2002
BOU-VP-2/66
Tim D. White et al. "Remains of Homo erectus from Bouri, Middle Awash, Ethiopia," published in Nature on the 8th of February, 2002

Наконец, около 1,2 млн.л.н. и меньше мы имеем "чистокровных" Homo erectus не только в Африке (Боури и Буйя, имеющие датировку ровно в один миллион лет; возможно, Салданья), но и в Европе (Сима дель Элефанте), и в Азии (Сангиран и Гунванлин).

Эти находки отмечают становление классических архантропов и, одновременно, расселение их по Ойкумене. 

Отнесение всех "эректоидных" гоминид второй половины "загадочного миллиона" к Homo ergaster по-своему удобно, но и тут возможны сомнения. Даже KNM-ER 3733 – казалось бы, классический эргастер – может не принадлежать к этому виду, ибо по мнению некоторых авторитетных исследователей отличается от KNM-WT 15000 на уровне вида, а KNM-WT 15000, в свою очередь, столь же сильно разнится от KNM-ER 992 – голотипа Homo ergaster (Schwartz et Tattersall, 2000). KNM-ER 3883 отличается от них всех. Посему KNM-ER 3733 определялся и как Homo leakeyi, и даже послужил голотипом для выделения Homo kenyaensis, а KNM-ER 3883 – голотипом для Homo okotensis. Всё же, кажется, нет смысла плодить слишком много экзотических названий. Понятно, что черепа подростков, женщин и мужчин, разделённые сотнями тысяч лет, да ещё реконструированные из обломков, не могут быть идентичны. Но, по крайней мере, мы можем быть спокойны за отсутствие географических вариаций, пока не выходим за пределы Восточной Африки.

Череп KNM-ER 3883.
																Источники: http://commons.wikimedia.org/ (Senckenberg Museum, Frankfurt am Main, Germany. Фото: Gerbil)
																http://australianmuseum.net.au/image/
																Homo-ergaster-skull-KNM-ER-3883 (Фото: Carl Bento)
Череп KNM-ER 3883.
Источники: http://commons.wikimedia.org/ (Senckenberg Museum, Frankfurt am Main, Germany. Фото: Gerbil)
http://australianmuseum.net.au/image/
Homo-ergaster-skull-KNM-ER-3883 (Фото: Carl Bento)

Из вышеприведённого обзора видно, что некоторые авторы определяют древнейших Homo ergaster ещё во времена существования Homo rudolfensis – до 1,9 млн.л.н. (KNM-ER 2598, KNM-ER 3228, KNM-ER 3732, KNM-ER 3734), хотя морфологическое сравнение показывает, что все такие находки не выходят за пределы изменчивости Homo rudolfensis

"Образцовые" эргастеры укладываются в промежуток времени 1,65-1,4 млн.л.н., хотя некоторые их черты могли сохраняться и позже. 

Являются ли эргастеры самостоятельным видом? С момента своего описания споры по этому поводу не утихают. Некоторые восточноафриканские находки отстоят друг от друга на сотни тысяч лет и впору удивляться, что они вообще бывают схожи между собой. От классических же азиатских эректусов Африка отделена тысячами километров, а потому ожидать идентичности их населения тоже странно. Но всё же находок не так и мало, появляются новые, мы выявляем хронологические и, возможно, географические вариации, общие контуры африканской эволюции вполне понятны, и, хочется верить, недалёк тот день, когда фрагменты загадочной мозаики сложатся в окончательную и чёткую картину.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Дальше: Происхождение Homo: калейдоскоп мнений
Назад: Странные Homo Грузии: Homo georgicus

28 января - АНТРОПОГЕНЕЗ.РУ в Санкт-Петербурге

Интересно

Во время раскопок триасовых позвоночных в Оренбуржье профессор Виталий Георгиевич Очев использовал бульдозер для вскрытия костеносного пласта. Недалеко от места раскопок проходила дорога. Мощный свежевырытый котлован, в котором виднелись кости, привлекал внимание прохожих и крайне любопытных местных пастухов. Палеонтологи стали думать, как обезопасить окаменелости от незваных гостей... и установили у котлована дощечку с надписью "Осторожно. Электрокардиограмма". Способ себя оправдал - на раскопку никто не заходил.

Очев В.Г. Еще не пришли динозавры. Саратов, 2000.  Цитируется по: "ПалеоМир" 1 (4) 2008 г., с. 86.

Catalog gominid Antropogenez.RU