English Deutsch
Новости
Достающее
звено

Homo helmei Dreyer, 1935: эволюционные и таксономические аспекты

Формы эволюции древних гоминин могли быть разнообразными в пространстве и во времени. В.В.Бунак писал, что в эволюции человека имела место как кладогенетическая, так и анагенетическая модель развития (Бунак, 1959). Многие исследователи считали и считают кладогенез – эволюционное «ветвление» - преобладающей формой, иногда даже вообще отрицая, возможность анагенеза – прямого последовательного процесса смены преемственных вариантов эволюционирующего таксона. Приняв как основу систематики рода Homo кладистскую модель, исследователь должен найти точки дивергенции таксонов эволюционного древа, что как правило, сложно в силу «сетевидного» характера эволюции гоминин, миграций и отсутствия данных о скорости эволюции.

Рис. 1. череп Флорисбад 1, Orange Free State, Южная Африка
					Источник: https://www.msu.edu/~heslipst/
					contents/ANP440/sapiens.htm
Рис. 1. череп Флорисбад 1, Orange Free State, Южная Африка
Источник: https://www.msu.edu/~heslipst/
contents/ANP440/sapiens.htm

Анагенетический вариант построения классификационных схем также не облегчает задачу эволюциониста и, иногда, может привести к прямому отрицанию реальности всего таксономического древа Homo. Некоторые антропологи не видят возможности выделения «хороших» таксонов на предположительной линии непрерывного развития рода Homo. Так, американский антрополог М.Волпофф (Волпофф,1997) считает самого раннего Homo уже сапиенсом, а относительно следующего звена эволюции (Homo erectus) высказывается резко скептически на том осеновании, что «нет четкой анатомической границы между Homo erectus и его потомком Homo sapiens» (Волпофф, 1997. С.29). Это убеждение базируется на концепции невозможности образования сколько-нибудь определенных и доказуемых таксонов на анагенетической линии развития, являющейся единым «актом» становления Homo sapiens. В противоположность этой точке зрения, В.В.Бунак полагает, что анагенез вполне мог обусловить достаточно заметные таксономические различия групп вследствие накопления эволюционных изменений. (Бунак, 1959). Мне представляется, что эта точка зрения В.В.Бунака имеет очень большое значение для понимания всего хода развития и дифференциации в пределах Homo и объясняет, в частности, большое число промежуточных и «неопределенных» морфологических вариантов, характерных для всего эволюционного «древа» человечества и постоянно возникавших в процессе антрпопогенеза вследствие значительного удельного веса анагенетического типа развития. Последний, возможно, даже явился преобладающей формой прогресса Homo, однако не исключающей наличия достаточно четко выделяющихся внутриродовых подразделений, таксономический ранг которых, впрочем, достаточно проблематичен и требует особого подхода. Эволюция и дифференциация антропологического типа человека обнаруживает много примеров мозаичности и редко проявляется целыми комплексами. Отсюда – разнообразие сочетаний признаков, носящих иногда «противоречивый» характер.

Африка, всегда являвшаяся «генератором» новых форм гоминид, породила множество сложных эволюционирующих антропологических комплексов, трудных для систематики и являющихся «таксономическими загадками» для современных исследователей. Одной из таких «загадок» стал найденный в 1932 году Т.Ф.Дрейером в Южной Африке, в 50 км. от Бломфонтейна череп,  описываемый по месту находки как «Флорисбад» (рис. 1)

Антропологи сразу отметили ярко выраженное своеобразие найденного черепа, что послужило автору находки основой для выделения нового вида – Homo helmei Dreyer, 1935. Экземпляр отличается типичной для «переходных» форм мозаикой черт: сильно развитые надбровные дуги, низкий, покатый лоб, перегиб затылочной кости, большая толщина стенок, резко выраженная долихокранияГрадация черепного указателя (менее 74.9%), характеризующая длинный и узкий череп., наряду с довольно высоким сводом и низкими, четырехугольными орбитами. Несмотря на фрагментарность некоторых отделов черепа, исследователи считают возможным констатировать также широкое грушевидное отверстие, значительный альвеолярный прогнатизмОдин из типов строения черепа, при котором лицевой отдел (в частности, челюсти) выступает вперед. и глубокие клыковые ямки.

Рис. 2. Сагиттальные обводы ископаемых черепов, относящихся  к кругу Homo helmei.
							Условные обозначения: 1- Флорисбад (Юж.Африка); 2 – Омо 2 (Эфиопия);  3 – Летоли 18 (LH18) (Танзания); 4 Элие Спрингс (Кения); 5 – Илерет (Гуомде) (Кения); 6 – Дали (Китай);  7 – Младеч V (Чехия);  8 – Нгандонг 1 (Ява); 9 – WLH-50 (Австралия).
Рис. 2. Сагиттальные обводы ископаемых черепов, относящихся к кругу Homo helmei.
Условные обозначения: 1- Флорисбад (Юж.Африка); 2 – Омо 2 (Эфиопия); 3 – Летоли 18 (LH18) (Танзания); 4 Элие Спрингс (Кения); 5 – Илерет (Гуомде) (Кения); 6 – Дали (Китай); 7 – Младеч V (Чехия); 8 – Нгандонг 1 (Ява); 9 – WLH-50 (Австралия).

Однако, история этой необычной находки на этом не кончилась. По мере дальнейших раскопок выяснилось, что тип флорисбадского черепа совсем не уникален. В конце 70-х годов ХХ века в Танзании (Нгалоба) М.Лики нашла череп (calvarium), получивший в антропологии шифр каталога LH18 и известный в литературе как «Летоли 18 или Нгалоба», отличающийся такой же, как у флорисбадского экземпляра мозаичностью архаичных и современных черт (развитый рельеф надбровья, наклонный лоб, но при этом: довольно высокий свод черепа, глубокие клыковые ямки). В начале 80-х годов прошлого века Т.Дарнохофер обнаружил в Кении calvarium KNM-ES 11693, известный как Элие Спрингс и отличающийся характерной мозаичностью черт по типу Флорисбадской находки (Bräuer & Leakey,1986)  Обнаруженный в конце века череп  Омо-2 поразил  антропологов массивным надглазничным валиком и сильным наклоном лба наряду с большим объемом мозговой коробки (Johanson & Blake,1996). Сильный наклон лобной кости и непрерывный надглазничный валик наряду с низким лицом и низкими орбитами характерен для еще одной африканской находки – Илерет KNM-ER 3884 (Гуомде, Кения) (Bräuer,2000).  Названные черепа отличаются массивностью и большой толщиной костей. К этой же морфологической группе принадлежат также Джебель Ирхуд и Синга (хотя тип последнего вызывает разногласия).

Все перечисленные находки относятся к концу среднего или к верхнему плейстоцену. Экземпляр из Флорисбада («типовой» для Homo helmei) первоначально не считали очень древним (40 000 лет), но последующие работы сильно «удревнили»  возраст этой находки – до 259 тыс. лет. Почти такой же возраст (или даже несколько больший – до 270 тыс. лет) имеет череп из Илерет (Гуомде). «Моложе» оказались Homo helmei Летоли 18 (120 тыс. лет), Омо-2 (130 тыс. лет) и Джебель Ирхуд (200 тыс. лет). В общем, рассматриваемая форма человека существовала в период 270-120 лет назад, т.е. в том хронологическом промежутке, когда формировался Homo sapiens (sensu stricto).

Череп из Флорисбада вызвал самые разнообразные суждения среди специалистов в отношении  таксономического статуса в систематике гоминин, причем спектр мнений антропологов оказался в этом случае, пожалуй «рекордно» широким. В.В.Бунак писал, что этот экземпляр «по метрическим признакам соответствует одному из вариантов группы палеоантропов» (Бунак, 1959. С.160 ), хотя имеет ряд отличий от последних, вследствие чего должен занять в систематике особое место. На основании комплекса архаичных особенностей рассматриваемой находки американские антропологи Б.Вуд и М.Коллард (Wood & Collard, 2000) сближают Флорисбад с черепом из Кабве и, соответственно, включают его в таксон Homo heideldergensis. Е.Н.Хрисанфова и И.В.Перевозчиков  считают, что флорисбадский индивидуум – «настоящий протоавстралоидный сапиенс» (Хрисанфова, Перевозчиков 1999. С.81), мотивируя этот вывод сочетанием таких признаков, как выраженная долихокранияГрадация черепного указателя (менее 74.9%), характеризующая длинный и узкий череп., низкие орбиты, развитый надглазничный рельеф, низкое лицо, широкое грушевидное отверстие, альвеолярный прогнатизм.

Американские антропологи  С.Мак Брерти и А.Брукс (McBrearty & Brooks, 2000) разделили ископаемых Homo Африки на три эволюционные группы: 1.уровень Homo erectus/ergaster; 2. уровень Homo helmei; 3. уровень Homo sapiens. Отметим, что авторы наделяют хельмеи рангом вида, в который включают: Флорисбад, Летоли 18 (Нгалоба), Илерет (Гуомде), Омо-2, Синга, Джебель Ирхуд, Хауа Фтеах, Дире-Дауа (Porc-Épic), Элие Спрингс. Видовые особенности при этом, по мнению авторов, достаточно хорошо выражены: краниологический тип H.helmei можно определить как массивный, долихокранный с сильно выраженным надбровьем, уплощенной чешуей лобной кости, низколиций, низкоорбитный, прогнатный. В этом сочетании признаков четко проступает австралоидный комплекс, о чем говорилось выше. Его можно констатировать на древнеавстралийских черепах (WLH 50, Кау Свэмп, Тальгай, Кохуна), в Китае (Маба, Дали, Цзиннюшан), Вьетнаме (Май-да-Нуок), в Индонезии (Нгандонг, Вадьяк),  в Индии (Нармада), на Ближнем Востоке (Зуттие).

К.Стрингер (цит. по McBrearty, 2000) особо отметил черты хельмеи в морфологических комплексах черепов Дали, Маба, Нармада и Зуттие. Можно добавить, что позднеплейстоценовые-раннеголоценовые черепа Южной Америки («палеоамериканский комплекс») также несут черты описываемого типа, насколько можно судить по черепным крышкам: например, позднеплейстоценовый череп из Отовало (Эквадор) характеризуется резко выраженной долихокранией, сильно развитым рельефом надбровья, низким положением наибольшей ширины мозговой коробки, большой толщиной костей.

Панэйкуменное распространение типа хельмеи на поздних этапах эволюции  свидетельствует либо о том, что он явился необходимым  звеном в процессе становления рода Homo, либо о необходимости признать факт обширной миграции этой формы из единого африканского центра.

В 2004 году я выступил с докладом на международной конференции «Экология и демография человека в прошлом и настоящем», посвященным описываемому краниологическому типу, который в то время было принято называть по системе Г.Бройера «поздним архаичным сапиенсом» (Зубов, 2004).  Я доказывал, что эта форма позднеплейстоценовых Homo явилась практически панэйкуменным эволюционным пластом, из которого путем дальнейшей дифференциации возникали современные внутривидовые подразделения человечества. Можно ли определить этот пласт как вид – сказать трудно. Полагаю, что скорее – нет. Это был таксон, достигший анагенетическим путем накопления апоморфных изменений условно подвидового уровня. Поэтому я предложил бы для рассматриваемого морфологического комплекса триномен Homo sapiens helmei. Принадлежность к виду Homo sapiens, по мнению Мак Брерти и Брукса доказывается также археологическими данными (очень раннее проявление черт верхнего палеолита в южной Африке).

Итак, что же представляет собой морфологический вариант, получивший в систематике гоминин биномен Homo helmei (или триномен Homo sapiens helmei)? Упомянутые американские антропологи С.Мак Брерти и А.Брукс предполагают, что эволюция Homo (во всяком случае в Африке) прошла три стадии, причем Homo helmei явился промежуточным звеном между Homo erectus/ergaster и Homo sapiens. Т.е. согласно такой точки зрения H.helmei есть не что иное, как облигатное звено эволюции всего человечества. Однако, учитывая разнообразие, возникшее на поздних этапах дифференциации Homo sapiens, необходимо, по моему мнению, принять  описываемую гипотезу с некоторыми оговорками. Оппоненты могут возразить, что черты хельмеи прослеживаются не во всех ветвях инфра(под)видовой дифференциации расовых типов, сложившихся в позднем плейстоцене- голоцене. Эти особенности обнаруживают преемственность в морфологии ископаемых черепов Австралии (см, в частности, экземпляры из Вилландра Лейкс (WLH 50), Кохуна, Кейлор и австралоидных по типу черепов Юго-Восточной Азии и Китая, отражающих субстратный тип «восточного» надрасового «ствола», включая палеоамериканский вариант. Это располагает к более ограниченной и осторожной формулировке, что морфология Homo helmei внесла свой вклад в формирование преимущественно протоавстралоидной ветви дифференциации ранних сапиенсов и не зря тип Флорисбад расценивается антропологами как австралоидный.. Это – часть нашего вида Homo sapiens, причем сыгравшая  существенную роль в эволюции этого вида. Поэтому исследование Homo sapiens helmei составляет важную главу предыстории современного человечества. Означают ли сделанные оговорки отказ от идеи единого раннесапиентного пласта эволюции, представленного Homo helmei? Мне представляется, что нет. Просто роль Homo helmei должна рассматриваться в более широком хронологическом и таксономическом контексте. Следует обратить внимание на тот факт, что отсутствие черт преемственности хельмеи с более поздними формами констатитруется в тех случаях, в которых мы хотим найти эти черты когда они уже полностью или частично элиминировались процессами микроэволюции, т.е. исследователь игнорирует динамику самых поздних этапов сапиентации в разных ветвях антропологической дифференциации человечества. Если же мы проведем сравнение на более совместимых хронологических уровнях, картина «нестыковки» поздних звеньев микроэволюции несколько сгладится, и черты хельмеи обнаружатся в тех регионах, где они (на более поздних материалах) не столь очевидны, как в австралоидной ветви дифференциации Homo sapiens. Обратимся к конкретным примерам. Да, европеоидный современный комплекс мало совместим с хельмеи, но вспомним его относительно недавние предковые формы верхнего палеолита –

низкое лицо, низкие орбиты и долихокранию кроманьонцев. А сильно выраженный рельеф надбровья проявился в европейской верхнепалеолитической черепной серии Младеч. Это уже часть комплекса хельмеи. Далее: в Юго-Восточной и Восточной Азии по многим краниологическим  данным этот комплекс предшествовал более позднему – монголоидному и был древнейшим субстратом для всех ветвей последнего, включая северных монголоидов и североамериканских индейцев. Австралоидный тип, согласно многочисленным работам бразильских антропологов, послужил основой формирования типов аборигенного населения Южной Америки. В Африке, как мы отметили выше, субстрат хельмеи был очень значительным, причем черты его можно проследить среди некоторых современных групп, в частности – в краниологическом типе готтентотов.

Приведенные выше рассуждения свидетельствуют в пользу гипотезы панэйкуменного субстратного влияния комплекса хельмеи на поздних этапах формирования полиморфного вида Homo sapiens. Эти данные являются еще одним свидетельством единства человеческого рода и общих корней его становления.


Интересно

Древнегреческий историк Фукидид (454 - 396 до н.э.), во имя исторической правды решительно отвергает все мифическое и сказочное. «События войны я не считал уместным излагать так, как услышал о них от первого встречного, или руководствуясь своим личным мнением; я присутствовал при них лично или, узнав от других, рассмотрел их одно за другим с максимально возможным усердием. Это было трудным делом, потому что очевидцы передавали события по-разному, как подсказывала им память и расположение к одной из воюющих сторон. Возможно, отсутствие сказочного сделает повествование менее привлекательным для аудитории, но мне будет достаточно, если его сочтет полезным тот, кто пожелает получить ясное представление о случившихся событиях и тех, идентичных или похожих, которые в том же самом или подобном виде могут произойти по свойству природы человека». Источник

Catalog gominid Antropogenez.RU