Кроманьонец – это старенький питекантроп? Магия нижних челюстей Дманиси

Рис. 1. Четыре челюсти из Дманиси. Иллюстрация из обсуждаемой статьи.

Рис. 2. Череп человека в 60 (А) и в 70 лет (В). Источник: Быстров А. П. Прошлое, настоящее, будущее человека. Медгиз, Ленинградское отд., 1957, с. 234-235.

Рис. 3. Механизмы перестройки нижней челюсти: CE – непрерывное прорезывание; MD – мезиальный сдвиг; LT – лингвальное искривление. Иллюстрация из обсуждаемой статьи. Пояснения в тексте новости.

Рис. 4. D2735 пользовался зубочисткой. Слева – горизонтальные бороздки на правом M1. Слева – компьютерная томограмма: зазор между корнем зуба и альвеолой (периодонтит). Иллюстрация из обсуждаемой статьи.

Рис. 5. Патологии на челюсти D2600 – сверху и в центре – образование кисты. Внизу – гиперцементоз левого клыка. Иллюстрация из приложения к обсуждаемой статье.

«Если череп - создание Бога,
то нижняя челюсть – работа Дьявола».

Rak Y.

Сложность, однако, в том, что строение нижней челюсти сильно зависит от того, как человек (или другое существо) эту челюсть использует. В течение жизни наши челюсти очень существенно меняются. Не верите? Тогда сравните нижнюю челюсть подростка и челюсть беззубого старика, у которого полностью атрофировался альвеолярный край, и тело нижней челюсти стало тонким (см. рис. 2)… 

Наша нижняя челюсть, испытывая нагрузки, постоянно модифицируется, перестраивается, чтобы мы сохраняли возможность пережевывать пищу, невзирая на изнашивание зубов, болезни и травмы.

Явление данное худо-бедно изучено на современных людях, однако по отношению к ископаемым гоминидамГоминиды в "классическом" смысле - семейство прямоходящих приматов, включающее людей и их ископаемых предшественников. исследовалось слабо. 

В прижизненной перестройке нижней челюсти выделяют 3 составляющие (см. рис. 3): 

• Непрерывное прорезывание (CE): коронки зубов, стираясь, уменьшаются в высоту; но при этом должен сохраняться контакт между верхними и нижними зубами, чтобы человек мог жевать. Поэтому зубы как бы продолжают прорезываться, т.е. выдвигаются вверх, при этом увеличивается расстояние между нижнечелюстным каналом и корнями зубов; 
• Мезиальный сдвиг (MD):  зубы становятся у?же в мезиодистальномО зубах: в направлении от срединной линии челюсти к ее краям. направлении (т.е. в направлении от срединной линии челюсти к ее краям). В итоге зубы смещаются к центру челюсти (молярыКоренной зуб. К молярам относятся задние зубы верхней и нижней челюсти, служащие для пережёвывания пищи. приближаются к резцам), а зубная дуга укорачивается; 
• Лингвальное искривление  (LT): износ передних зубов приводит к тому, что их положение становится более вертикальным. Благодаря этому сохраняется контакт между резцами. 

В результате форма челюсти может существенно меняться. 

Международный коллектив авторов статьи, вышедшей только что в PNAS, изучает данное явление на примере знаменитой четверки челюстей из Дманиси (Грузия). 

В Дманиси находится древнейшая из известных стоянка человека за пределами Африки. Судя по археологическим материалам, это место было заселено около 1,85 млн.л.н.; для человеческих костей получен возраст 1,77 млн. лет.

С 1991 года здесь найдены останки 4 гоминид (на самом деле, упоминается таинственный 5-й индивид, но ничего определенного про него неизвестно), в том числе черепа хорошей сохранности и нижние челюсти, а также сотни каменных орудий олдованского типа. Останки отнесены к Homo ergaster, хотя по некоторым признакам даже более примитивны, чем африканские эргастеры, и напоминают хабилисов. В частности, для них был характерен низкий рост и очень маленький объем мозга.

Нижние челюсти дманисцев, в отличие от черепов из этого местонахождения, весьма похожих друг на друга, удивляют своей разнородностью. Особенно резко среди прочих выделяется огромная челюсть D2600, по которой даже был описан в 2002 году отдельный вид Homo georgicus (высказывалось также мение, что  виной всему сильный половой диморфизмПоловой диморфизм (лат. di — два, morphe — форма) —  различия в строении между самцами и самками одного и того же вида, помимо половых органов.).

Замечательно, что челюсти принадлежали особям разных возрастов, от подростка D2735  до глубокого старика D3900, уже лишившегося большинства зубов. Это, а также синхронность находок (возможно, даже относившихся к одной популяции), по мнению авторов, дает уникальную возможность изучить возрастную изменчивость нижних челюстей древних Homo.

В исследовании использовалась компьютерная томография (куда же сейчас без нее) и  сканирующая электронная микроскопия.

К дманисцам, до кучи, добавили  еще одного известного эргастера, «Мальчика из Турканы» KNM-WT 15000. А также  3 нижние челюсти эректусов из Алжира (Тернифин),  4 челюсти гейдельбергского человека из Испании (Сима де лос Уэсос),  26 современных австралийских аборигенов + 15 эскимосов. Износ зубов был условно разделен исследователями на 9 стадий (9-я стадия – это когда  зубов уже не осталось), и основные характеристики перестройки челюстей рассматривались относительно этих стадий. 

Значительную часть статьи составляют результаты, так сказать, стоматологического осмотра дманисцев.  Эти неприятные подробности мы здесь опустим.

Отметим лишь несколько интересных деталей. 

Подросток D2735 регулярно пользовался палочкой-зубочисткой, которую с особым рвением всаживал между 1-м и 2-м правыми молярами (об этом говорят горизонтальные бороздки на соответствующих поверхностях этих зубов).  Это в итоге привело к развитию воспаления – периодонтита, что хорошо видно на томограмме: между корнем зуба и пластинкой альвеолы образовался зазор. Зуб у парня шатался и болел (кстати, это древнейшее свидетельство травмы такого рода). Не злоупотребляйте зубочистками, друзья! 

У молодой взрослой женщины D211 зубы изношены больше, чем у  D2735; передние зубы наклонены меньше. 

У D2600 зубы уже конкретно стерты (некоторые так, что открылась пульповая полость). Резцы у него еще более вертикальны, чем у D211. Судя по всему, вокруг корней двух его зубов началось формирование кисты. Часть зубов этот человек потерял еще при жизни. Из-за разрушения кости на передней части симфизаСоединение костей посредством хряща. Симфиз нижней челюсти (подбородочный симфиз) соединяет правую и левую половины челюсти; соответствует подбородку. образовалось что-то вроде намека на «подбородочный выступ».

Челюсть D3900, как уже говорилось, принадлежит глубокому старику; альвеолярный край утрачен полностью, из чего следует, что потерявший зубы старец прожил еще несколько лет. Значит, о беззубом сородиче заботились, либо он сам с помощью орудий готовил себе кашку. В момент смерти у дедушки оставался только один зуб – левый клык, но и он в дальнейшем потерялся. 

Далее, измерив упомянутые выше характеристики для челюстей древних Homo и сопоставив с современными людьми, авторы делают вывод, что, с поправкой на более высокую жевательную нагрузку, процессы перестройки зубочелюстного аппарата протекали у плейстоценовых гоминид в целом  аналогично современному человеку. При этом у четырех дманисцев вариации формы нижней челюсти попадают в диапазон, характерный для одной популяции, состоящей из индивидов с разной степенью износа зубов.

Вот так элегантно авторы объясняют причины вызвавшей столько вопросов разнородности дманисских челюстей! 

Да, износ зубов может  приводить к изменению общей формы нижней челюсти. Анализировать морфологию челюстей нужно с оглядкой на данное  важное обстоятельство – и не спешить с таксономическими выводами.

Получается, разница в форме зубов, их размерах, форме зубной дуги, высоте тела нижней челюсти, степени прогнатизмаОдин из типов строения черепа, при котором лицевой отдел (в частности, челюсти) выступает вперед. и даже наличии подбородочного выступа – возможно, всего лишь следствие сильного износа зубов? Ортогнатный(от греч. orthos - прямой и gnathos - челюсть) -  тип лица, при котором нет сильного выступания вперед лицевого отдела черепа, в частности, челюстей. Ортогнатизм противоположен прогнатизму. Хомо рудольфенсис – пожилой и отрастивший морду хабилис? А если еще утрировать, какой-нибудь предполагаемый кроманьонец – всего лишь старенький питекантроп?

Однако, нужно сделать несколько оговорок.

Уважаемые авторы анализируют очень небольшую выборку: всего 4 челюсти. Определяемые на них 3 характеристики рассматриваются в зависимости только от одного параметра – степени износа зубов. Но ведь эти челюсти изначально не должны быть совершенно одинаковыми! 

• не забыли ли мы об индивидуальных вариациях? Скажем, степень альвеолярного прогнатизмаОдин из типов строения черепа, при котором лицевой отдел (в частности, челюсти) выступает вперед. (наклона передних зубов) может быть очень разной у двух членов одной популяции (даже у близких родственников) просто от рождения, вне зависимости от износа… 
• не забыли ли про половой диморфизмПоловой диморфизм (лат. di — два, morphe — форма) —  различия в строении между самцами и самками одного и того же вида, помимо половых органов.? D2735 определялся как мальчик, D211 – как девочка. От этого, прямо-таки, ничего не зависит? 
• рассматривая выбранные характеристики, связанные с перестройкой челюстей, не забыли ли про остальные их особенности? Скажем, про то, что челюсть D2600 еще и  в полтора раза больше, чем остальные челюсти из Дманиси? (она, между прочим, чуть ли не самая огромная среди всех ископаемых Хомо) Это ведь не списать на износ зубов… 

Уважаемые грузинские коллеги. Да что же это такое! Пауза затянулась. Считайте нас занудами, но мы требуем пятого гоминида!!!!!

UPD 19.10.2013: Легок на помине, вот он, 5-й череп!

Источник: 

• Ann Margvelashvili et. al. Tooth wear and dentoalveolar remodeling are key factors of morphological variation in the Dmanisi mandibles // PNAS October 7, 2013 
  http://www.pnas.org/content/early/2013/10/02/1316052110.abstract

См. также: 

• Всё о Дманиси / Dmanisi
• Так в Африке или в Евразии возник Homo erectus?
• Кое-что о нижних челюстях гоминид
• Что происходит с черепом человека в старости?