Общие тенденции эволюции мозга человека
Научный редактор АНТРОПОГЕНЕЗ.РУ, к.б.н., доцент кафедры антропологии биологического факультета МГУ им. Ломоносова
Специально для портала "Антропогенез.РУ".
Авторский проект С.Дробышевского. Электронная книга даст читателям базовую информацию о том, что известно современной науке о древней родословной человека.
Подводя основные итоги, можно констатировать, что наиболее активно эволюционирующей областью мозга гоминид была лобная, в особенности её надглазничная часть, на втором месте можно разместить теменную долю, в которой интенсивнее менялась надкраевая извилина, третье место занимает височная доля, в изменениях которой важнее общая форма – соотношение передней и задней высот и верхней и нижней длин. В наименьшей степени прогрессировала затылочная доля мозга.
Наиболее активно эволюционирующие области мозга гоминид
Лобная доля
Длина лобной доли в эволюции гоминид резко изменялась два раза: она росла при переходе от австралопитековых к H. erectus и начала уменьшаться с начала верхнего палеолита. Ширина лобной доли достигла максимума у H. neanderthalensis, после чего начала уменьшаться. Важной зоной эволюции лобной доли была нижнелобная область, в наибольшей степени увеличившаяся в промежуток времени от австралопитековых до H. erectus (возможно, до "ранних Homo", среди малой выборки которых имеются все варианты строения этой доли). В пределах нижнелобной области активно изменялась орбитная часть, достигшая максимальной выраженности у H. neanderthalensis в виде бугров, сгладившихся в дальнейшем за счёт роста соседних областей.
Лобная доля отвечает в основном за мышление, сознание, способность общаться с другими людьми. В задней части нижней лобной извилины расположена зона Брока – моторная зона речи; прецентральная извилина – зона сознательной двигательной активности. Очевидно, именно с развитием лобной доли стали возможны забота о беспомощных сородичах, известные среди неандертальцев в Шанидаре и Ля-Шапелль-о-Сен около 47-60 тысяч лет назад, а также захоронение с большим количеством цветов в Шанидаре (Trinkaus, 1983). Наконец, апофеозом способности к общению стало приручение домашних животных, первым из коих оказалась собака (древнейшие останки домашних собак обнаружены в Елисеевичах 1 в Брянской области с датировками 13-17 тысяч лет назад) (Sablin and Khlopachev, 2002); таким образом, человек вышел в комуникабельности за пределы собственного вида. Эволюция лобной доли в верхнем палеолите сделала возможным появление украшений и развитие мистических и религиозных представлений.
Теменная доля
Результаты факторного анализа всех признаков теменной доли эндокрана.
OH 5 - Paranthropus boisei
"Таунг" - Australopithecus africanus
ОH 7 - Homo habilis
Эрингсдорф IX и Сванскомб - Homo heidelbergensis
В эволюции теменной доли наиболее важным кажется процесс неуклонного расширения (абсолютного или относительного) в области надкраевой извилины. Темпы изменения ширины теменной доли превосходили таковые длины и, тем более, высоты, причём процессы преимущественного роста в длину и ширину сменяли друг друга. Важно отметить переменное преобладание темпов эволюции то лобной, то теменной доли.
Теменная доля отвечает в основном за чувствительность и ориентацию в пространстве. Надкраевой (передний) участок нижней теменной дольки отвечает за чувствительность рук, определение на ощупь веса, формы, влажности, температуры и рельефа поверхности предметов, производит третичный высший анализ и синтез уже обобщенных и отвлеченных сигналов из соседних областей мозга, отвечает за интеграцию слуховых, зрительных и тактильных ощущений, координацию чувствительности и двигательной активности – трудовую деятельность, обеспечивает самоконтроль. Угловой (задний) участок обеспечивает ориентировку в пространстве и трудовые действия. Верхняя теменная долька отвечает за схему тела и интеграцию зрения с движениями всего тела. Очевидно, развитие теменной доли теснейшим образом связано с изготовлением и использованием орудий труда, строительством жилищ, значительными способностями человека к расселению в новые области. Фактически, всё то, что изучает археология – история материальной культуры – есть производное от эволюции теменной доли мозга создателей этой культуры.
Височная доля
Височная доля, как и прочие, эволюционировала неравномерно. В процессе эволюции гоминид возникли два основных варианта пропорций: расширенный в задней части и удлинённый снизу (австралопитеки, некоторые "ранние Homo", H. erectus, европейские неандертальцы) и расширенный в передней части и удлинённый сверху (некоторые "ранние Homo", H. heidelbergensis, ранние ближневосточные H. neanderthalensis, верхнепалеолитические и современные H. sapiens). Заметно менялись размеры и пропорции височной ямки, очень широкой и мелкой у одних групп (массивные австралопитеки, часть "ранних Homo", яванские H. heidelbergensis, европейские неандертальцы) и глубокой и узкой у других (часть H. erectus, ранние ближневосточные H. neanderthalensis, верхнепалеолитические H. sapiens).
Височная доля отвечает в основном за слух. В задней части верхней височной извилины расположена зона Вернике – слуховая зона речи. Очевидно, изменения зон Брока и Вернике были прямо связаны со способностями к речи. Уловить такое эфемерное явление как речь в палеонтологической летописи крайне сложно. В разное время исследователями выполнены исследования строения подъязычных костей и диаметра канала подъязычного нерва на основании черепа, которые косвенно связаны со способностями к речи (Arensburg and Tillier, 1991; DeGusta et al., 1999; Lieberman, 1993; Kay et al, 1998; Kennedy and Faumina, 2001). Несмотря на многочисленные существующие проблемы с использованием указанных маркёров речи, в целом выводы данных исследований сходятся с тем, что можно определить по строению мозга. Исходя из строения эндокранов, можно предполагать зачатки речи уже у "ранних Homo", а для пре-палеоантропов и тем более неандертальцев речь уже представляется несомненной. Вероятно, и появление музыкальных способностей связано с эволюцией височной доли; древнейшие достоверные музыкальные инструменты в виде ансамбля из костей мамонта известны из Мезина на Украине с датировкой около 20 тысяч лет назад. Находка же неандертальской "флейты" из Дивье Бабе 1 в Словении, имеющая древность 30-34 тысячи лет, после переизучения оказалась просто костью, погрызенной пещерной гиеной, так что о музыкальных способностях неандертальцев в настоящее время можно говорить сугубо гипотетически.
Затылочная доля и мозжечок
Размеры затылочной доли эволюционировали несинхронно: от австралопитековых до "ранних Homo" резко увеличилась ширина при сохранении длины; далее, длина стала плавно увеличиваться, но вплоть до H. erectus рост в ширину преобладал; после начали превалировать темпы увеличения длины; от H. neanderthalensis к H. sapiens ширина начала уменьшаться при сохранении длины. С верхнего палеолита до современности опять темпы изменения ширины, но теперь – уменьшения, получили превосходство над темпами укорочения доли. При всех этих изменениях неуклонно увеличивалось преобладание верхней части доли над нижней. Мозжечок с самых ранних этапов вплоть до верхнего палеолита увеличивался, причём полушарие становилось относительно всё длиннее и уже. С верхнего палеолита тенденция принципиально изменилась и к современности все размеры уменьшились, а полушарие относительно расширилось.
Затылочная доля отвечает в основном за зрение. Мозжечок отвечает за координацию движений. Очевидно, именно эволюция затылочной доли (конечно, совместно с лобной) сделала возможным равитие визуальных образов. Древнейшим свидетельством художественного воображения является круглая красная галька из Макапансгата в Южной Африке, естественные выщерблины на которой образуют своеобразную рожицу. Этот камень 2,5-3 миллиона лет назад был принесён древними гоминидами на их стоянку за 32 км. Другие очень древние крайне примитивные изображения в виде регулярных царапин и простейших орнаментов известны из Олдислебена в Германии и Бордер Кэйв в Южной Африке. Гораздо более продвинутые рисунки животных обнаружены в Аполло 11 в Намибии (в слое среднего каменного века, 26?-59 тысяч лет назад) и на стоянке Пронятин на Украине (в слое позднее мустье, около 30-40 тысяч лет назад) (Сытник, 1983; McBrearty and Brooks, 2000). Расцвет же пещерной живописи относится уже к эпохе верхнего палеолита, стоит вспомнить хотя бы такие сокровищницы древнего искусства, как пещера Ляско во Франции (мадлен, 15-17 тысяч лет назад) и Альтамира в Испании (14-16 тысяч лет назад).
Итак, данные палеоневрологии дают оригинальное освещение процесса антропогенеза; очень приятно, что они не только отлично согласуются с выводами других отраслей антропологии, археологией и этологией, но и дополняют их, позволяют узнать новое о процессе становления человеческого в человеке.
Приложения:
Литература:
- Кочеткова, 1973 — Кочеткова В.И. Палеоневрология. М., 1973.
- Дробышевский, 2007 — Дробышевский С.В. Эволюция мозга человека. Анализ эндокраниометрических признаков гоминид. М., 2007.
- Сытник, 1983 — Сытник А.С. Гравированный рисунок на кости с мустьерской стоянки под Тернополем // Первобытное искусство. Пластика и рисунки древних культур. Новосибирск, 1983.
- Arensburg and Tillier, 1991 — Arensburg B. and Tillier A.M. Speech and the Neanderthals // Endeavour. 1991. Vol.15. P.26-28.
- Broadfield et al., 2001 — Broadfield D.C., Holloway R.L., Mowbray K., Silvers A., Yuan M. and Marquez S. Endocast of Sambungmacan 3 (Sm 3): A new Homo erectus from Indonesia // Anatomical Record. 2001. Vol.262. P.369-379.
- Bruner, 2003 — Bruner E. Fossil traces of the human thought: paleoneurology and the evolution of the genus Homo // Rivista di Antropologia, Journal of Anthropological Sciences. 2003. Vol.81. P.29-56.
- Bruner, 2004 — Bruner E. Geometric morphometrics and paleoneurology: brain shape evolution in the genus Homo // Journal of Human Evolution. 2004. Vol.47. P.279-303.
- — Bruner E., Manzi G. and Passarello P. The "virtual" endocast of Saccopastore 1. General morphology and preliminary comparisons by geometric morphometrics // Acts of the XIVth UISPP Congress, 2-8 September 2001. Eds.: B. Mafart and H. Delingette. Liege, 2002. P.17-24.
- DeGusta et al., 1999 — DeGusta D., Gilbert W.H. and Turner S.P. Hypoglossal canal size and hominid speech // Proceedings of the National Academy of Sciences, USA. 1999. Vol.96. P.1800-1804.
- Elton et al., 2001 — Elton S., Bishop L.C. and Wood B. Comparative context of Plio-Pleistocene hominin brain evolution // Journal of Human Evolution. 2001. Vol.41. P.1-27.
- Falk et al., 1995 — Falk D., Gage T.B., Dudek B. and Olson T.R. Did more than one species of hominid coexist before 3.0 Ma?: Evidence from blood and teeth // Journal of Human Evolution. 1995. Vol.29. P.591-600.
- Falk et al., 2000 — Falk D., Redmond J.C.Jr., Guyer J., Conroy G.C., Recheis W., Weber G.W. and Seidler H. Early hominid brain evolution: a new look at old endocasts // Journal of Human Evolution. 2000. Vol.38. P.695-717.
- Holloway, 1996 — Holloway R.L. Evolution of the human brain // Handbook of Human Symbolic Evoltion. Eds.: A. Lock and Ch.R. Peters. Oxford, 1996. P.74-116.
- Jablonski et al., 2000 — Jablonski N.G., Whitfort M.J., Roberts-Smith N. and Qinqi X. The influence of life history and diet on the distribution of Catarrhine primates during the Pleistocene in eastern Asia // Journal of Human Evolution. 2000. V.39. P.131-157.
- Kay et al., 1998 — Kay R.F., Cartmill M. and Balow M. The hypoglossal canal and the origin of human vocal behavior // Proceedings of the National Academy of Sciences, USA. 1998. Vol.95. P.5417-5419.
- Kennedy and Faumina, 2001 — Kennedy G.E. and Faumina N.A. KMH2 and the comparative morphology of the hyoid bone // American Journal of Physical Anthropology. 2001. Supplement 32. P.89.
- Lieberman, 1993 — Lieberman P. On the Kebara KMH 2 hyoid and Neanderthal speech // Current Anthropology. 1993. Vol.34. P.172-175.
- McBrearty and Brooks, 2000 — McBrearty S. and Brooks A.S. The revolution that wasn't: a new interpretation of the origin of modern human behavior // Journal of Human Evolution. 2000. Vol.39. P.453-563.
- Sablin and Khlopachev, 2002 — Sablin M.V. and Khlopachev G.A. The Earliest Ice Age Dogs: Evidence from Eliseevichi 1 // Current Anthropology. 2002. Vol.43. P.795-799.
- Trinkaus, 1983 — Trinkaus E. The Shanidar Neandertals. New York, 1983.