В сухой период пожары на австралийском Севере случаются чуть ли не каждый день, ведь все вокруг сухое, как трут, от малейшей искры разгорается огонь; мгновенно охватывающий обширные площади в несколько сот километров. Для этого не нужно горящей спички или окурка сигареты. Достаточно осколка пивной бутылки, фокусирующего солнечный свет. Огонь быстро распространяется, тем более что некоторые эвкалипты сбрасывают старую кору, которая легко воспламеняется.
Происхождение Homo: а может, всё было так?..
Как же можно попытаться свести всё это многообразие находок и их интерпретаций?
В промежутке от 3 до 2 миллионов лет грацильные австралопитеки переставали быть грацильными. У некоторых это выразилось в увеличении передних зубов – Australopithecus garhi, у большинства – в увеличении задних. Как уже упоминалось, порядка 2,5 миллионов лет назад в связи с некоторым похолоданием и осушением климата среди разных групп африканских животных наблюдаются аналогичные изменения жевательного аппарата. В русле всеобщих изменений из вида Australopithecus afarensis возникал вид Paranthropus aethiopicus и через него – Paranthropus boisei. Восточноафриканские парантропы адаптировались и даже специализировались к питанию травянистой растительностью, что особенно наглядно прослеживается в результатах палеодиетологических анализов (Sponheimer et al., 2013). Одновременно, характер стёртости эмали их зубов, палеоэкологические реконструкции и даже само обилие костей парантропов позволяют предположить, что жили они всё же не совсем в открытых саваннах, а скорее рядом с водоёмами, питаясь, вероятно, осокой (Cerling et al., 2011). Те же популяции, которые сохраняли "широкие взгляды на жизнь", питались всем подряд и жили где попало, не столь специализировались своим жевательным аппаратом.
Фактически, эволюция гоминид интервала 3–2 миллиона лет назад – это появление массивных австралопитеков, тогда как Homo – отставшие неспециализированные группы, не нашедшие своего тёплого местечка и бесприкаянно мыкавшиеся там и сям по африканским просторам.
Однако, появление специализированного варианта не могло произойти мгновенно и никак не сказаться на состоянии "серой массы". На протяжении неведомого промежутка времени особи "препарантропов" и "прелюдей" могли скрещиваться между собой. Скорее всего, этот промежуток был не таким уж коротким, ибо у приматов репродуктивные барьеры вообще слабы. Отсутствие или ослабление конкуренции вследствие специализации и обитание в специфических условиях позволили первым парантропам вырасти в численности, судя по соотношению находок, успешнее, чем первым Homo. Таким образом, генные потоки в некоторый момент должны были преобладать от "препарантропов" к "прелюдям", имея закономерным результатом увеличение у последних массивности в целом и мегадонтии в частности. Надо думать, именно этот эффект мы и наблюдаем в явных "парантропоидных" чертах Homo rudolfensis. Практически все гоминиды с датировками больше двух миллионов лет обладают мегадонтными молярами и несколько уменьшенными передними зубами, их нижние челюсти массивны, с толстыми телами и высокими восходящими ветвями.
Таким образом, Homo rudolfensis – это первые люди, несущие немалый "заряд парантропности".
Вероятно, скрещивание между парантропами и уже "готовыми" эогомининами могло происходить и позже, не такого ли метиса мы имеем в лице KNM-ER 1805? Или этот "Загадочный Череп" представляет позднюю разновидность Homo rudolfensis – с уменьшенными зубами, но выраженными прочими признаками этого вида?
Несколько иная ситуация сложилась в Южной Африке. Там тоже появились парантропы, но другого, заметно менее массивного вида Paranthropus robustus. Этот вид резко отличался от восточноафриканского преобладанием в диете частей древесных растений. Впрочем, численность южноафриканских парантропов тоже была заметно большей, чем местных "ранних Homo". Всё же, меньшая массивность южноафриканских "препарантропов" и их более позднее возникновение оказали закономерно меньшее влияние на "прелюдей", что мы видим, например, в особенностях немегадонтных Australopithecus sediba. Впрочем, в последующем, с оформлением Paranthropus robustus, южные эогоминины также не избежали "робустизации", причём едва ли не большей, чем восточноафриканские. Увеличение размеров зубов, массивности челюстей и резкое сближение височных линий у Stw 53, SK 80/846/847 и прочих телантропов или Homo gautengensis может отражать именно этот процесс.
Расстояние от Восточной Африки до Южной велико, но не непреодолимо, находки в Малави показывают, что гоминиды вполне могли проникать из одной части континента в другую. Вряд ли регионы были изолированы столь сильно, что формировались разные виды, скорее, ситуация была аналогична положению с современными павианами. Западноафриканский гвинейский павиан отличается от североафриканского анубиса, который отличается от гамадрила с севера Восточной Африки, тот, в свою очередь, – от бабуина юга Восточной Африки, а последний – от южноафриканского чакмы. Вместе с тем, отличия не мешают всем им гибридизироваться в пограничных зонах, почему разные авторы склонны выделять от одного до пяти видов. Так и с гоминидами: мы можем статистически отличать южно- и восточноафриканских, но отдельные признаки отдельных находок иногда дают неожиданные специфические сходства на разных концах континента.
Другое дело – эогоминины, покинувшие пределы континента около двух миллионов лет назад. Фактически, это были поздние рудольфенсисы, но, уйдя с прародины, они оказались в изоляции. Поэтому по пути они, естественно, менялись, так что в Дманиси мы встречаем людей, которые по многим показателям не отличаются от Homo rudolfensis, но всё же имеют некоторую специфику.
Со временем парантропы и эогоминины в Африке дифференцировались всё больше; первые становились всё массивнее, а вторые, изолировавшись генетически, стали грацилизоваться, что наглядно выразилось в уменьшении размеров челюстей и заклыковых зубов. С этого момента – порядка 1,85 млн.л.н. – начинается вид Homo habilis. Впрочем, грацильность этого вида весьма относительна: во-первых, имеется целый ряд находок, связывающих Homo rudolfensis и Homo habilis непрерывной изменчивостью; это, например, KNM-ER 1590, OH 4 и даже OH 7 – голотип вида "Человек умелый", во-вторых, размеры зубов и относительная величина челюстей хабилисов больше, чем у последующих гоминид. Homo habilis удивительны двумя странностями. Во-первых, у них уменьшился не только жевательный аппарат, но и размеры мозга. Во-вторых, пропорции их тела и конечностей оказываются едва ли не архаичнее, чем у афарских австралопитеков. Таким образом, мы видим, что понятие "прогресса" весьма относительно, он виден только на больших временных интервалах и немало зависит от конечного итога. Но ведь вопрос и в том – есть ли он, конечный итог?
С точки зрения самих хабилисов они, несомненно, были заметно прогрессивнее своих предков, так же как и мы считаем себя прогрессивнее неандертальцев и кроманьонцев, превосходивших нас мозговитостью.
Порядка 1,65 млн.л.н. постепенные изменения мофотипа Homo habilis достигли такого уровня, что можем говорить о появлении нового вида – Homo ergaster. Его представители стали заметно крупнее, уменьшение зубов сопровождалось заметным ростом мозга и преобразованиями черепной коробки. Поскольку репродуктивно эргастеры были уже давно и полностью отделены от парантропов, а экологическая пластичность в сочетании с развитием культуры позволяла занимать всё новые местообитания, Homo ergaster могли вступать с Paranthropus в прямую конкуренцию. Значительно больший интеллект и отсутствие пищевой специализации дали эргастерам заметные преимущества, а судьба массивных австралопитеков была предрешена. Предыдущий миллион лет трудовой деятельности не мог не сказаться и на строении рук эргастеров: они, похоже, стали первыми обладателями "трудовой кисти" и, видимо, именно благодаря этому смогли создать новую культуру – ашельскую, существовавшую после ещё больше миллиона лет.
Так ли всё было? Слишком много возможностей, слишком много допущений и предположений...
Мы точно знаем, что 1,2 миллиона лет назад архантропы уже расселились до Испании на западе и до Китая и Явы на далёком востоке. Начиналась заря нового этапа эволюции гоминид. Но что происходило до этого? До этого лежал бурный и насыщенный событиями миллион лет – загадочный миллион.
Литература:
- Дробышевский С.В. Комплексный анализ филогенетических взаимоотношений плио-плейстоценовых гоминоидов по краниологическим, остеологическим и палеоневрологическим данным. М., рук. канд. дисс., 2003, 610 с.
- Anton S.C. The face of Olduvai Hominid 12 // JHE, 2004, V.46, №3, pp.337-347.
- Asfaw B., White T.D., Lovejoy O., Latimer B., Simpson S. et Suwa G. Australopithecus garhi: a new species of early hominid fromEthiopia // Science, 1999, V.284, pp.629-635.
- Baab K.L. A re-evaluation of the taxonomic affinities of the early Homo craniumKNM-ER42700// JHE, 2008, pp.741-746.
- Backwell L.R. et d'Errico F. Evidence of termite foraging by Swartkrans early hominids // PNAS, 2001, V.98, №4, pp.1358-1363.
- Belmaker M., Tchernov E., Condemi S. et Bar-Yosef O. New evidence for hominid presence in the Lower Pleistocene of theSouthern Levant// JHE, 2002, V.43, №1, pp.43-56.
- Berger L.R., Ruiter de D.J., Churchill S.E., Schmid P., Carlson K.J., Dirks P.H.G.M. et Kibii J.M. Australopithecus sediba: a new species of Homo-like australopith from South Africa // Science, 2010, V.328, pp.195-204.
- Berger L.R., Lacruz R. et Ruiter de D.J. Brief communication: revised age estimates of Australopithecus-bearing deposits atSterkfontein,South Africa // AJPhA, 2002, V.119, pp.192-197.
- Berillon G. et Marchal F. From functional interpretation to taxonomic attribution: the OH8 issue // AJPhA, Annual Meeting Issue 2002, Supplement 38, p.44.
- Betzler C. et Ring U. Sedimentology of the Malawi Rift: Facies and stratigraphy of the Chiwondo Beds, northernMalawi// JHE, 1995, V.28, №1, pp.23-35.
- Blumenschine R.J., Peters Ch.R., Masao F.T., Clarke R.J., Deino A.L., Hay R.L., Swisher C.C., Stanistreet I.G., Ashley G.M., McHenry L.J., Sikes N.E., van der Merwe N.J., Tactikos J.C., Cushing A.E., Deocampo D.M., Njau J.K., Ebert J.I. Late Pliocene Homo and hominid land use from Western Olduvai Gorge, Tanzania // Science, 2003, V.299, №5610, pp.1217-1221.
- Boaz N.T. et Howell F.C. A gracile hominid cranium from Upper Member G of the Shungura formation,Ethiopia// AJPhA, 1977, V.46, №1, pp.93-108.
- BragaJ. et Thackeray F. Early Homo at Kromdraai B: probabilistic and morphological analysis of the lower dentition // C.R. Paleo., 2003, V.2, pp.269-279.
- Bromage T.G., Schrenk F. et Juwayeyi Y.M. Paleobiogeography of the Malawi Rift: Age and vertebrate paleontology of the Chiwondo Beds, northernMalawi// JHE, 1995a, V.28, №1, pp.37-57.
- Bromage T.G., Schrenk F. et Zonneveld F.W. Paleoanthropology of the Malawi Rift: an early hominid mandible from the Chiwondo Beds, northernMalawi// JHE, 1995b, V.28, №1, pp.71-108.
- Brown B., Brown F.H. et Walker A. New hominids from the Lake Turkana Basin, Kenya // JHE, 2001, V.41, №1, pp.29-44.
- Calvo-Rathert M., Goguitchaichvili A., Sologashvili D., Villala?n J.J.,. B?galo M.F, Carrancho A. et Maissuradze G. New paleomagnetic data from the hominin bearing Dmanisi paleo-anthropologic site (southernGeorgia,Caucasus) // Quaternary Research, 2008, V,69, pp.91-96.
- Cerling Th.E., Mbua E., Kirera F.M., Manthi F.K., Grine F.E., Leakey M.G., Sponheimer M. et Uno K.T. Diet of Paranthropus boisei in the early Pleistocene of East Africa // Proceedings of the National Academy of Sciences, 2011, V.108, №23, pp.9337-9341.
- Clarke R.J. A Homo habilis maxilla and other newly-discovered hominid fossils fromOlduvai Gorge,Tanzania // JHE, 2012, V.63, pp.418-428.
- Clegg M. et Aiello L.C. A comparison of the Nariokotome Homo erectus with juveniles from a modern human population // AJPhA, 1999, V.110, № 1 pp.81-93.
- Collard M. et Wood B. Homoplasy and the early hominid masticatory system: inferences from analyses of extant hominoids and papionins // JHE, 2001, V.41, №3, pp.167-194.
- Curnoe D. A review of early Homo in southern Africa focusing on cranial, mandibular and dental remains, with the description of a new species (Homo gautengensis sp. nov.) // HOMO - Journal of Comparative Human Biology, 2010, V.61, pp.151-177.
- Curnoe D., Grun R., Taylor L. et Thackeray F. Direct ESR dating of a Pliocene hominin from Swartkrans // JHE, 2001, V.40, pp.379-391.
- De Ruiter D. KB5223 from Kromdraai B: Australopithecus robustus or early Homo? // Am. J. Phys. Anthropol., 2007, V.132(S44), p.97.
- Deino A.L. et Hill A. 40Ar/39Ar dating of Chemeron Formation strata encompassing the site of hominid KNM-BC 1, Tugen Hills, Kenya // JHE, 2002, V.42, №1/2, pp.141-151.
- Ferring R., Oms O., Agust? J., Berna F., Nioradze M., Shelia T., Tappen M., Vekua A., Zhvania D. et Lordkipanidze D. Earliest human occupations at Dmanisi (Georgian Caucasus) dated to 1.85–1.78 Ma // PNAS, 2011, V.108, №26, pp.10432-10436.
- Graves R.R., Lupo A.C., McCarthy R.C., Wescott D.J. et Cunningham D.L. Just how strapping wasKNM-WT15000? // JHE., 2010, V.59, pp.542-554.
- Grine F.E., Jungers W.L. et Schultz J. Phenetic affinities among early Homo crania from East andSouth Africa // JHE, 1996, V.30, №3, pp.189-225.
- Grine F.E., Smith H.F., Heesy Ch.P. et Smith E.J. Phenetic affinities of Plio-Pleistocene Homo fossils from South Africa: molar cusp proportions // The first humans: origin and early evolution of the genus Homo, vertebrate paleobiology and paleoanthropology. Eds.: F.E. Grine et al. Springer Science + Business Media B.V. 2009, pp.49-62.
- Haeusler M. et McHenry H.M. Body proportions of Homo habilis reviewed // JHE, 2004, V.46, pp.433-465.
- Haeusler M. et McHenry H.M. Evolutionary reversals of limb proportions in early hominids? evidence from KNM-ER 3735 (Homo habilis) // JHE, 2007, V.53, pp.383-405.
- HarrisonT. The first record of fossil hominins from the Ndolanya Beds,Laetoli,Tanzania// AJPhA, Annual Meeting Issue 2002: Supplement 38, p.83.
- Heinzelin de J., Clark J.D., White T.D., Hart W., Renne P., WoldeGabriel G., Beyene Y. et Vrba E. Environment and behavior of 2.5-million-year-old Bouri Hominids // Science, 1999, V.284, pp.625-629.
- Hens S.M., Konigsberg L.W. et Jungers W.L. Estimating stature in fossil hominids: which regression model and reference sample to use? // JHE, 2000, V.38, pp.767-784.
- Hunt K. et Vitzthum V. J. Dental metric assessment of the Omo fossils: implications for the phylogenetic position of Australopithecus africanus // AJPhA, 1986, V.71, pp.141-155.
- Kidd R.S., O'Higgins P. etOxnardC.E. The OH8 foot: a reappraisal of the functional morphology of the hindfoot utilizing a multivariate analysis // JHE, 1996, V.31, №3, pp.269-291.
- Kimbel W.H., Walter R.C., Johanson D.C., Reed K.E., Aronson J.L., Assefa Z., Marean C., Eck G.G., Bobe R., Hovers E., Rak Y., Vondra C., Yemane T., York D., Chen Y., Evensen N.M. et Smith P.E. Late Pliocene Homo and Oldowan tools from the Hadar Formation (Kada Hadar Member), Ethiopia // JHE, 1996, V.31, №6, pp.549-561.
- Kimbel W.H., JohansonD.C., Rak Y. Systematic assessment of a maxilla of Homo fromHadar,Ethiopia // AJPhA, 1997, V. 103, №2, pp.235-262.
- Kimbel W., Rak Y. et Johanson D. A new hominin skull from Hadar: implications for cranial sexual dimorphism in Australopithecus afarensis // AAPA 73rd Annual Meeting Abstracts, April 26, 2003.
- Kramer A., Donnelly S.M., Kidder J.H., Ousley S.D. et Olah S.M. Craniometric variation in large-bodied hominoids: testing the single-species hypothesis for Homo habilis // JHE, 1995, V.29, №5, pp.443-462.
- Kullmer O., Sandrock O., Kupczik K., Frost S.R., Volpato V., Bromage T.G. et Schrenk F. New primate remains from Mwenirondo, Chiwondo Beds in northernMalawi// JHE, 2011, V.61, pp.617-623.
- Latimer B. et Ohman J. Axial displasia in Homo erectus // JHE, 2001, V.40, p.A12.
- Leakey M.G., Spoor F., Dean M.Ch., Feibel C.S., Anton S.C., Kiarie Ch. et Leakey L.N. New fossils from Koobi Fora in northern Kenyaconfirm taxonomic diversity in early Homo // Nature, 2012, V.488, pp.201-204.
- Lee S.-H. et Wolpoff M.H. Habiline variation: a new approach using STET // Theory in Biosciences, 2005, V.124, pp.25-40.
- Lieberman D.E., Pilbeam D.R. et Wood B.A. Homoplasy and early Homo: an analysis of the evolutionary relationships of H. habilis sensu stricto and H. rudolfensis // JHE, 1996, №2, V.30, pp.97-120.
- Lordkipanidze D., Ponce de Le?n M.S., Margvelashvili A., Rak Y., Rightmire G.Ph., Vekua A. et Zollikofer Ch.P.E. A complete skull from Dmanisi, Georgia, and the evolutionary biology of early Homo // Science, 2013, V.342, pp.326-331.
- McHenry H.M. et Coffing K. Australopithecus to Homo: Transformations in Body and Mind // Annual Review of Anthropology, 2000, V.29, pp.125-46.
- Menter C.G., Kuykendall K.L., Keyser A.W., Conroy G.C. First record of hominid teeth from the Plio-Pleistocene site ofGondolin,South Africa// JHE, 1999, V. 37, №2, pp.299-307.
- McBrearty S. et Brooks A.S. The revolution that wasn't: a new interpretation of the origin of modern human behavior // JHE, 2000, V.39, №5, pp.453-563.
- McDougall I., Brown F.H., Vasconcelos P.M., Cohen B.E., Thiede D.S. et Buchanan M.J. New single crystal 40Ar/39Ar ages improve time scale for deposition of the Omo Group, Omo–Turkana Basin, East Africa // Journal of the Geological Society, 2012, V.169, pp.213-226.
- Miller J.M.A. Craniofacial variation in Homo habilis: an analysis of the evidence for multiple species // AJPhA, 2000, V.112, № 1, pp.103-128.
- Miller J.M.A., Albrecht G.H. et Gelvin B.R. Craniofacial variation in Homo habilis compared to modern chimpanzees // AJPhA, Annual Meeting Issue 2002, Supplement 38, p.113.
- Moggi-Cecchi J., Tobias P.V. et Beynon A.D. The mixed dentition and associated skull fragments of a juvenil fossil hominid fromSterkfontein,South Africa// AJPhA, 1998, V.106, № 4, pp.426-466.
- Pares J.M. et Goguitchaichvili A. On the earliest human occupation inEurope: paleomagnetic constraints // Geofisica International, 2001, V.40, №3, pp.239-242.
- Pickering T.R., White T.D. et Toth N. Brief communication: cutmarks on a Plio-Pleistocene hominid fromSterkfontein,South Africa// AJPhA, 2000, V.111, № 1, pp.579-584.
- Prat S., Brugal J.-Ph., Tiercelin J.-J., Barrat J.-A., Bohn M., Delagnes A., Harmand S., Kimeu K., Kibunjia M., Texier P.-J. et Roche H. First occurrence of early Homo in the Nachukui Formation (WestTurkana,Kenya) at 2.3-2.4 Myr // JHE, 2005, V.49, №2, pp.230-240.
- Puech P.-F. et Cianfarani F. Interproximal grooving of theeth: additional evidence and interpretation. Comments // Current Anthropology, 1988, V.29, №4, pp.665-668.
- Reynolds S.C., Clarke R.J. et Kuman K.A. The view from theLincolnCave: mid- to late Pleistocene fossil deposits from Sterkfontein hominid site,South Africa// JHE, 2007, V.53, pp.260-271.
- RichmondB.G., Aiello L.C. et Wood B.A. Early hominin limb proportions // JHE, 2002, V.43, pp.529-548.
- Rightmire G.P. Variation among early Homo crania fromOlduvai Gorge and the Koobi Fora region // AJPhA, 1993, V.90, №1, pp.1-33.
- RingU.et Betzler C. Geology of the Malawi Rift: Kinematic and tectonosidementary background to the Chiwondo Beds, northernMalawi// JHE, 1995, V.28, №1, pp.7-21.
- Schwartz J.H. et Tattersall I. What constitutes Homo erectus? // Acta Anthropologica Sinica, 2000, Supplement to V.19, pp.18-22.
- Sherwood R.J., Ward S.C. et Hill A. The taxonomic status of the Chemeron temporal (KNM-BC 1) // JHE, 2002, V.42, №1/2, pp.153-184.
- Sillen A., Hall G. et Armstrong R. Strontium calcium ratios (Sr/Ca) and strontium isotopic ratios (87Sr/86Sr) of Australopithecus robustus and Homo sp. from Swartkrans // JHE, 1995, V.28, №3, pp.277-285.
- Smith Sh.L. Skeletal age, dental age, and the maturation ofKNM-WT15000// AJPhA, 2004, V.125, pp.105-120.
- Smith H.F. et Grine F.E. Cladistic analysis of early Homo crania from Swartkrans andSterkfontein,South Africa// JHE, 2008, pp.684-704.
- Sponheimer M., Alemseged Z., Cerling Th.E., Grine F.E., Kimbel W.H., Leakey M.G., Lee-Thorp J.A., Manthi F.K., Reed K.E., Wood B.A. et Wynn J.G. Isotopic evidence of early hominin diets // PNAS, 2013.
- Spoor F., LeakeyM.G., GathogoP.N., Brown F.H., Ant?nS.C., McDougallI., KiarieC., ManthiF.K. et Leakey L.N. Implications of new early Homo fossils from Ileret, east of Lake Turkana, Kenya // Nature, 2007, V.448, №7154, pp.688-691.
- Spoor F., Leakey M.G.,Ant?nS.C.et Leakey L.N. The taxonomic status ofKNM-ER42700: a reply to Baab (2008a) // JHE, 2008, V.55, pp.747-750.
- Suwa G. A comparative analysis of hominid dental remains from the Shungura and Usno Formations, Omo valley,Ethiopia.Ann Arbor, UMI, 1990.
- Turner A. et Wood B. Comparative paleontological context for the evolution of the early hominid masticatory system // JHE, 1993, V.24, pp.301-318.
- Walker A., Zimmerman M.R. et Leakey R.E.F. A possible case of hypervitaminosis A in Homo erectus // Nature, 1982, V.296, pp.248-250.