Судьба неандертальцев
Научный редактор АНТРОПОГЕНЕЗ.РУ, к.б.н., доцент кафедры антропологии биологического факультета МГУ им. Ломоносова
От Редактора портала: Публикуем текст выступления Станислава Дробышевского на 2-м заседании Клуба АНТРОПОГЕНЕЗ.РУ, состоявшемся 26 февраля 2011 года в Государственном Дарвиновском музее.
Судьба неандертальцев волновала умы с момента открытия этих древних людей. Первые исследователи были склонны рассматривать неандертальцев скорее как тупиковую ветвь, в этом русле следовали, например, Г. Швальбе и М. Буль. В немалой степени такая позиция объяснялась первоначально неверной интерпретацией артритических патологий скелета Ла-Шапелль-о-Сен как примитивных, присущих неандертальцам как виду. Впрочем, даже после установления истинной природы скрюченности престарелого троглодита идея о тупиковости неандертальской линии никуда не делась и поддерживалась множеством антропологов, слишком уж очевидными виделись отличия неандертальцев от нас, слишком резкий переход наблюдался и в смене мустье верхним палеолитом.
С.В.Дробышевский выступает на 2-м заседании Клуба АНТРОПОГЕНЕЗ.РУ
Причины вымирания неандертальцев виделись по-разному, на этот счёт было выдвинуто, пожалуй, слишком много предположений. Немалую роль в таких построениях сыграли находки в Крапине, где расколотые, частично обожжённые кости со следами надрезов были интерпретированы как остатки каннибальской трапезы после кровопролитного сражения между классическими неандертальцами и прогрессивными предками кроманьонцев.
Несколько позже, в известной статье 1927 года А. Хрдличка сформулировал концепцию неандертальской фазы человеческой эволюции. Она была принята далеко не всеми антропологами, но в ней были сильные места. Во-первых, в промежутке от архантропов до неоантропов были известны только неандертальцы; за пределами Европы к тому времени был найден лишь Брокен Хилл, а до Второй Мировой Войны стали известны ещё черепа из Нгандонга; черепа из обоих местонахождений тогда рассматривались как "тропические неандертальцы", что не нарушало концепции. Во-вторых, ряд морфологических признаков современных европейцев можно логично истолковать как доставшиеся им в наследство от европейских неандертальцев. В-третьих, открытие спустя несколько лет многочисленных ближневосточных палеоантропов из пещеры Схул с промежуточными неандертальско-сапиентными чертами красиво подтверждало гипотезу А. Хрдлички. В-четвёртых, на умы антропологов сильно повлияли авторитетные заявления археологов, повсеместно описывавших более-менее плавный переход от среднего к верхнему палеолиту. В отсутствие достоверных абсолютных датировок можно было довольно произвольно располагать находки в нужной последовательности, аргументируя предковый статус неандертальцев.
В последующем много путаницы внесла "гипотеза пресапиенса". В 1943 г. Г. Монтандон описал Сванскомб и "находку" из Пильтдауна как "протосапиенсов" при признании неандертальцев тупиковой ветвью эволюции. В 1944 и последующих годах Г. Хеберер описал Сванскомб и Фонтешевад как "пресапиенсов", а неандертальцев, опять же, как тупик. Развитие гипотезы последовало в 1949 и следующих годах в работах Г. Валлуа. Суть концепции была в том, что в Европе одновременно существовали продвинутые "пресапиенсы", достигшие в последующем уровня сапиенсов, и неандертальцы, окончившие своё существование без потомков. Концепция была сурово раскритикована Я.Я. Рогинским и другими антропологами на основании детального разбора морфологии находок и в настоящее время представляет скорее исторический интерес.
Отсутствие хороших датировок и малое количество находок привело к выделению среди неандертальцев двух основных групп: ранней или "атипичной" и поздней или "классической". Это разделение независимо и почти одновременно было произведено перед II Мировой Войной Ф. Вейденрейхом и М.А. Гремяцким. Долгое время считалось установленным, что ранние неандертальцы были морфологически ближе к сапиенсам, чем поздние, и это вызывало закономерное удивление. В 1978 году В.П. Алексеев показал, что различия двух групп в немалой степени объясняются неравномерностью распределения полов в известных выборках: "атипичные" неандертальцы известны большей частью по женским черепам, а "классические" – по мужским. Появление новых датировок позволило установить, что часть "атипичных" неандертальцев действительно имеют значительную древность и скорее должны быть отнесены к предшествующему виду Homo heidelbergensis, тогда как, например, Гибралтар I должен бы относиться к поздней группе. Можно отметить, что распределение конкретных находок по группам гораздо ближе соответствует современным датировкам у М.А. Гремяцкого, чем у Ф. Вейденрейха.
Ряд находок ещё с конца XIX века заставлял предположить некоторую неандертальскую примесь у кроманьонцев верхнего палеолита. Например, найденные в 1894-1895 гг. многочисленные скелеты из Пшедмости несут массу архаичных особенностей, из которых мощный надбровный валик и шиньонообразный затылок могут расцениваться как неандертальское наследие. Ещё явственнее метисный характер выражен на черепах и скелетах из пещеры Схул, найденных в 1931-1932 гг. Сложно даже сказать, это неандерталоиды с сапиентными чертами или сапиенсы с неандерталоидными. Найденный в 1979 г. скелет Сен-Сезер 1 возродил рассуждения о древней метисации. Наконец, в 1998 г. был раскопан скелет ребёнка Абриго до Лагар Вельго I, скошенный подбородок которого, вместе с "неандертальскими" пропорциями таза и конечностей, позволили говорить о неандертальской примеси даже у сравнительно поздних кроманьонцев.
Новый этап в осмыслении места неандертальцев в человеческой эволюции настал в самом конце XX века, когда был расшифрован кусок митохондриальной ДНК неандертальца из Дюссельдорфа. Первые интерпретации значительных отличий неандертальца от современного человека позволили утверждать, что отличия эти намного превосходят межгрупповую человеческую изменчивость и с большой вероятностью говорят о видовом уровне различий неандертальцев и сапиенсов, о расхождении их линий в глубокой древности – около 600 тысяч лет назад – без последующего смешения (по последним расчётам, время расхождения линий – около 500 тысяч лет назад). Многочисленные последующие расшифровки мтДНК разных индивидов неандертальцев вроде бы полностью подтверждали этот вывод, тем более, что анализы проводились почти исключительно одной группой исследователей. Однако, новейшие работы 2010 года по расшифровке ядерной ДНК неандертальцев и сравнению её с разными вариантами генома современного человека показали, что у современных негроидов неандертальской примеси нет, тогда как для НЕнегроидов её может быть от 1 до 4%, по последним уточнениям – 2,5%. Столь долго выстраивавшийся генетиками фундамент "теории африканской Евы" дал трещину, которая расширилась ещё более, когда оказалось, что некоторые современные меланезийцы могут ещё вдобавок иметь 4,8% НЕнеандертальских, так называмых "денисовских" генов, ближайшие аналоги которых обнаружены в останках среднего палеолита Денисовой пещеры на Алтае. Эти данные были широко разрекламированы как сенсационные, но насколько они на самом деле неожиданны?
Метисное происхождение на основе мозаики неандертальско-сапиентных черт можно предположить (и уже давно предполагалось) для некоторых ранних и множества позднейших палеоантропов. Кандидатами на метисов первого поколения являются: скелеты из Схула (100-135 тыс.л.н.) и Кафзеха (90-99 тыс.л.н.), Амуд I (55 тыс.л.н.), бедренная кость из Романково (нет датировки), нижняя челюсть и бедренная кость Зафаррайя (27-33,4 тыс.л.н.), череп Пеш-дель-Азе I (41-51 тыс.л.н.), скелет Сен-Сезер 1 (36 тыс.л.н.), фрагменты из слоя G пещеры Виндия (G1 – 28-33 тыс.л.н., G3 – 41-42 тыс.л.н.).
Для всех этих находок типично сочетание неандертальских и сапиентных черт, причём часто в довольно противоречивом варианте. Кроме того, выраженная асимметрия черепа и лица, а также наличие многочисленных вставочных косточек в швах свода, согласно исследованиям Ю.Д. Беневоленской, являются маркёрами метисного происхождения. Явная асимметрия имеется на черепах из Кафзех 9, Пеш-дель-Азе I, Ля-Кина 5 и 18, Ле-Мустье I.
Череп Схул V
Череп Схул I при взгляде сбоку больше похож на черепа неандертальских детей, тогда как при взгляде сзади мало отличается от современного, хотя очень расширен; его нижняя челюсть в целом неандертальская, хотя есть слабый подбородочный выступ, морфологически отличающийся от современного; пропорции тела Схул I, по-видимому, были выраженно "тропические", нетипичные для неандертальцев. Общая форма черепа Схул IV весьма похожа на таковую верхнепалеолитических людей, хотя форма отдельных костей слабо отличается от неандертальской. Лицевой скелет имеет куда более сапиентное строение, чем мозговой отдел. В целом сапиентный посткраниальный скелет включает отдельные неандертальские черты, например, выпуклое сечение VIII ребра, округлое сечение диафиза плечевой кости, низкая и широкая форма таза, вытянутая ушковидная поверхность, сближение седалищного бугра и вертлужной впадины, массивность передней нижней ости. Мозговой отдел черепа Схул V имеет ряд архаичных черт, из коих неандерталоидной может считаться близкая к "шиньону" форма затылка. В посткраниальном скелете неандертальской выглядит форма остистых отростков шейных позвонков, рёбер и грудной клетки в целом, дорзальная бороздка на латеральном крае лопатки, вытянутая форма суставной ямки лопатки, округлое сечение диафиза плечевой кости, признаки таза как у Схул IV, сильный изгиб бедренной кости. В пропорциях тела удивительным образом сочетались "тропические" и "арктические" черты. С одной стороны, тело было вытянутым, с очень укороченным туловищем и шеей, узкими плечами и крайне длинными ногами. С другой стороны, таз был широкий, руки относительно ног весьма длинные, а предплечье относительно плеча и голень относительно бедра – короткие. Такое сочетание трудно объяснимо с точки зрения экологической целесообразности, не встречается у других ископаемых гоминид и может быть одним из лучших подтверждений гипотезы о метисном происхождении схульцев. От остальных схульцев осталось меньше костей, но и у них можно наблюдать мозаичное сочетание признаков, которое лучше объясняется метисной гипотезой, чем эволюционным уровнем этих гоминид.
Череп Кафзех 9
Кафзехцы в среднем выглядят более сапиентно, чем схульцы, однако при более-менее сапиентной форме большая часть их размеров выходит за пределы видовой изменчивости современного человека. Многомерные анализы выявляют большее сходство людей из Кафзех с другими палеоантропами, чем с людьми верхнего палеолита. Например, размеры лица Кафзех 9, часто упоминаемого как несомненный сапиенс, совершенно нехарактерны для современных людей. Весьма необычно сочетание сильной горизонтальной профилировки верхней части лица с уплощённостью на среднем уровне и альвеолярным прогнатизмом. Верхнечелюстная вырезка и клыковые ямки выражены слабо, что можно расценить как неандерталоидность. Довольно неандерталоидный облик имеют нижние челюсти Кафзех 10 и 15, а Кафзех 5 и 11 занимают промежуточное неандертальско-сапиентное положение. Для посткраниального скелета можно отметить, что кисть Кафзех 3, 7, 8 и 9 морфологически мало отличается от кисти неандертальцев, а тазовые кости детей из Кафзех фактически не отличаются от таковых неандертальских детей из Ля-Феррасси, фрагменты костей скелета Кафзех 8 весьма массивны.
Череп Амуд I
Амуд I часто расценивается как классический неандерталец, но по целому ряду признаков, особенно лицевого скелета, оказывается намного сапиентнее, чем гоминиды из пещер Схул и Кафзех. Например, относительные размеры верхней челюсти значительно меньше, чем у неандертальцев Европы, а форма альвеолярной дуги не отличается от современной, хотя альвеолярный отросток спереди заметно уплощён. Сапиентны форма альвеолярной дуги и соотношение мыщелковой и угловой ширины нижней челюсти. В отличие от схульцев, таз Амуд I сравнительно небольшой, с довольно короткой лобковой костью.
Бедренная кость из Романково сочетает неандертальские и сапиентные черты практически в равной пропорции. Так, "по-неандертальски" выглядят массивность, значительная толщина стенок диафиза и малый диаметр костномозговой полости, крайняя уплощённость подвертельной области, отсутствие межвертельной линии и очень слабое развитие гребенчатой линии, сильный наклон шейки, огромные размеры головки; "по-сапиентному" – большая длина, умеренный изгиб диафиза, хорошее развитие пилястра, преобладание толщины боковых стенок диафиза над толщиной передней и задней, относительно небольшие размеры нижнего эпифиза.
Нижняя челюсть Зафаррайя 8698 в целом вроде бы неандерталоидна, но на ней есть слабый подбородочный выступ современного морфологического строения. Уклонением от неандертальского варианта является и поперечная выпуклость симфиза. Двубрюшные ямки на нижней стороне симфиза глубокие, но не очень широкие и ориентированы не строго вниз, а несколько назад: такая морфология промежуточна между неандертальской и сапиентной. Ретромолярное пространство, хотя и присутствует, но всё же не очень широкое. Разница угловой и мыщелковой ширины достаточно велика, хотя и не в такой степени, как у классических неандертальцев. Прогрессивным является также то, что нижнечелюстная вырезка разделяет мыщелок в его боковой части. Иначе говоря, все неандертальские черты тут имеют сглаженный характер. Бедренная кость из Зафаррайя тоже демонстрирует мозаику неандертальских и сапиентных признаков. Так, сечение середины диафиза круглое, а стенки толстые, как у неандертальцев, однако пилястр чётко выражен, а шейка сравнительно тонкая, как у неоантропов.