Новые данные к эволюции человека
Научный редактор АНТРОПОГЕНЕЗ.РУ, к.б.н., доцент кафедры антропологии биологического факультета МГУ им. Ломоносова
Этот доклад был прочитан в рамках семинара "Эволюция человека сегодня", прошедшего в Государственном Дарвиновском музее 3 марта 2011 г.
За последние десять-пятнадцать лет палеоантропология обогатилась, наверное, больше, чем за предыдущие сто лет. Невозможно даже вкратце упомянуть все находки и сделанные на их основе заключения. Рассмотрение одних только открытий в области палеоприматологии заняло бы несколько часов. Поэтому возможно лишь вкратце осветить наиважнейшие и самые яркие открытия в области антропогенеза.
Находка черепа саадании (Saadanius hijazensis) из среднего олигоцена (28-29 млн.л.н.) запада Саудовской Аравии достойна первого упоминания, поскольку по морфологии и датировке саадания идеально заполняет пробел между проплиопитековыми с одной стороны и мартышковых с гоминоидами – с другой. В настоящее время эта обезьяна – последнее общее звено мартышковых и гоминоидов, отчего была выделена в особое надсемейство сааданиоид (Saadanioidea) с единственным семейством сааданиид (Saadaniidae).
Необычайно расширились знания о проконсулидах – древнейших гоминоидах. В частности, в 1999 году описан целый скелет Nacholapithecus kerioi из среднего миоцена (15 млн.л.н.) Кении. В 2002 году ряд ранее известных нижне- и среднемиоценовых родов выделены в особое семейство дендропитецид (Dendropithecidae) и даже предложено повысить их ранг до надсемейства Dendropithecoidea. Кроме того, в последнее время описан целый ряд человекообразных обезьян неясного таксономического положения, например, Ugandapithecus major (2000) и Kogolepithecus morotoensis (2003) из миоцена Уганды, Samburupithecus kiptalami (1998) из миоцена Кении, Otavipithecus namibiensis (1992) из миоцена Намибии, Langsonia liquidness (1995) с севера Вьетнама с древностью 475 тыс.л.н., а также множество прочих приматов.
В Испанской провинции Каталония найдена и в 2004 году описана значительная часть скелета родственного горилле Pierolapithecus catalaunicus, жившего в миоцене (12,5-13 млн.л.н.). В первоописании он даже отнесён к cемейству Hominidae, хотя отстоит дальше от человека, чем горилла. Близкий род Ouranopithecus, известный ранее из Греции, в 2007 году пополнился турецким верхнемиоценовым видом Ouranopithecus turkae (7,4-8,7 млн.л.н.).
В самое последнее время найдены останки наиболее вероятных предков орангутанов. Таиландские находки включают два вида: среднемиоценового Khoratpithecus chiangmuanensis, описанного в 2003 году (10-13,5 млн.л.н.) и верхнемиоценового Khoratpithecus piriyai, описанного в 2004 году.
Совсем недавно, в 2007 году, был описан, вероятно, прямой предок гориллы – Chororapithecus abyssinicus, обитавший на территории современной Эфиопии, в Афаре, в верхнем миоцене (10-10,5 млн.л.н.). Наконец, в том же 2007 году описаны найденные в 2005 году челюсть и зубы Nakalipithecus nakayamai из Кении (верхний миоцен, 9,8-9,9 млн.л.н.) – последнего общего предка горилл, шимпанзе и гоминид, очередного "недостающего звена" эволюции. Таким образом, разрыв между Накалипитеком и Сахелянтропом, хотя и весьма значителен, но меньше, чем между Накалипитеком и предшествующими ему обезьянами.
Группа ранних австралопитеков вся в целом была открыта в последние пятнадцать лет. В 2002 г. был описан Sahelanthropus tchadensis, в основном по черепу, получившему имя Тумай. Это существо, жившее 6-7 миллионов лет назад на территории современной Республики Чад, имело небольшие клыки и, судя по расположению большого затылочного отверстия, было прямоходящим (или почти прямоходящим?), но по множеству особенностей напоминало современную гориллу. Как следствие, многие учёные склонны отводить Сахелянтропу почётную роль "двоюродного пра-пра-прадедушки", но не считают его одним из наших непосредственных предков.
В 2001 г. было опубликовано научное описание вида Orrorin tugenensis, громко прозванного в популярной печати "Человеком Тысячелетия". Оррорины жили 5,6-6,2 миллиона лет назад на территории современной Кении. Судя по бедренным костям, Оррорины были вполне прямоходящими существами, хотя особенности мышечного релефа плечевой кости и сильный изгиб фаланги пальца руки свидетельствуют о способностях к древолазанию лишь несколько меньших, нежели у шимпанзе.
В 2001 году был описан подвид Ardipithecus ramidus kadabba, сейчас принаваемый за самостоятельный вид Ardipithecus kadabba. Останки его представителей были найдены в местонахождениях Алайла и Гона и имеют древность от 4,3 до 5,5-5,8 миллиона лет назад.
Все вышеназванные находки интересны и замечательны, но меркнут на фоне Ardipithecus ramidus. Описание нового вида состоялось лишь в 1994 году, а рода – в 1995-ом, когда были описаны многочисленные находки из местности Арамис в долине реки Средний Аваш в Эфиопии, имеющие возраст 4,4 миллиона лет назад. История описания скелета Ардипитека – ярчайший пример научной добросовестности. Ведь между его обнаружением – в 1994 г. – и описанием – в конце 2009 г. – прошло 15 лет! См. подробней здесь.
В 1995 году на основе находок в кенийских местонахождениях Канапои и Аллия Бей был описан вид Australopithecus anamensis – более древний и примитивный, чем Australopithecus afarensis. Анамские австралопитеки жили 3,9-4,2 миллиона лета назад. Любопытно, что анамские австралопитеки, будучи преимущественно прямоходящими, могли иногда передвигаться на четвереньках, опираясь на согнутые фаланги пальцев, как это делают гориллы и шимпанзе, о чём свидетельствует форма их лучевой кости. По этой и другим причинам не все учёные видят этот вид в числе наших предков.
За последние годы было найдено множество новых останков афарских и африканских австралопитеков. Из них первейшего упоминания заслуживает скелет детёныша афарского австралопитека из Дикики в Эфиопии. Несмотря на многие очень примитивные черты, ростовые процессы головного мозга были скорее человеческими, нежели обезьяньими. Замечателен скелет Australopithecus afarensis из Ворансо-Милле в Эфиопии: он имеет большие размеры и более человеческие пропорции, чем это доныне предполагалось для австралопитеков. В строении же скелета Australopithecus africanus из Грота Сильберберг – древнейшего для этого вида – имеется слишком много примитивных признаков для зачисления его в наши предки, в том числе сильно отставленный большой палец стопы.
В 1996 г. последовало открытие первого австралопитека из Северной Африки – Australopithecus bahrelghazali. Обломок его челюсти, найденный в Республике Чад и датированный 3,0-3,5 миллиона лет назад, по большинству характеристик очень похож на челюсть Australopithecus afarensis. В 2001 году группа учёных описала новый кенийский род и вид Kenyanthropus platyops, живший 3,2-3,5 миллиона лет назад. Впрочем, его самостоятельность может быть поставлена под сомнение, ведь по большинству черт Кениантроп мало отличается от давно и хорошо известного вида Australopithecus afarensis.
На исходе века, в 1999 году, научный мир узнал о новом виде австралопитеков – Australopithecus garhi. Фрагменты его черепа и конечностей, найденные в Эфиопии, имеют возраст 2,5 миллиона лет назад. Таким образом, этот вид является самым поздним из группы так называемых грацильных австралопитеков. Но самое замечательное, что останки сопровождались примитивными каменными орудиями труда и расколотыми костями антилоп. Как всегда в таких случаях, возникло две версии такого сочетания: либо австралопитеки сами стали добычей более продвинутых гоминид, либо они умели изготавливать орудия и охотились на антилоп. На костях австралопитеков никаких следов орудий не найдено, так что вторая версия выглядит предпочтительной. А это значит, что способность изготавливать каменные орудия не является уникальной особенностью наших предков! Ведь челюсти и зубы Australopithecus garhi слишком специализированы, этот вид не входил в число наших предков; кроме того, к этому времени уже появился Homo habilis – "человек умелый" – наиболее вероятный прямой наш предок. Следовательно, в это время существовали как минимум две независимые, хотя и родственные, группы, находившиеся на пути очеловечивания.
Древнейшие представители нашего рода Homo тоже были обнаружены сравнительно недавно – в 1994 и 2002 годах, в Хадаре в Эфиопии и в Начукуи в Кении. Их датировка – 2,33 и 2,34 млн.л.н.
В 2010 году по двум фрагментарным скелетам из Малапы в Южной Африке с датировкой 1,8-2 млн.л.н. был описан вид Australopithecus sediba. По совокупности признаков он занимает строго промежуточное место между австралопитеками и "ранними Homo". Особое значение этой находки в том, что Южная Африка доныне считалась окраиной эволюционной арены, а теперь может рассматриваться как её возможный центр.
В 2010 году по ранее известным находкам из Южной Африки был описан новый вид "ранних Homo" – Homo gautengensis. Авторами описания предполагается, что он занимает особое место в эволюции человека, хотя такая позиция уязвима по многим причинам.
Из прочих африканских находок последнего времени особо можно упомянуть черепа из Буйи в Эритрее и Боури в Эфиопии, имеющие возраст 1 миллион лет. Находки этого времени очень немногочисленны, фактически это – самые первые Homo erectus времени первых исходов из Африки.
Сам исход приобрёл зримый образ в лице людей из Дманиси в Грузии. Их многочисленные останки стали известны с 1991 года. В настоящее время найдены уже четыре черепа и почти полный скелет. Их наиболее вероятная датировка – 1,7 млн.л.н. Крайне архаичная морфология, промежуточная между Homo habilis и Homo ergaster, а также некоторые специфические черты позволяют говорить о тупиковости этих пионеров Евразии. Но факт достижения эволюционного уровня, достаточного для жизни за пределами африканской прародины, важен сам по себе.
Останки древнейшего европейца были найдены в 2008 году. Они представляют собой фрагмент нижней челюсти из пещеры Сима дель Элефанте в Испании, в Атапуэрке, с датировкой 1,1-1,2 млн.л.н. К несколько более поздним временам относятся найденные в 1994 году череп из Чепрано в Италии (800-900 тыс.л.н.) и кости нескольких человек из Гран Долина в Атапуэрке в Испании (780 тыс.л.н.), описанные в качестве особого вида Homo antecessor, предположительно предкового для Homo heidelbergensis.
Из множества новых находок в Азии особо можно упомянуть череп из Кокабас в Турции с датировкой 490-510 тыс.л.н., поскольку доныне Турция оставалась "белым пятном" на палеоантропологической карте, хотя неизбежно должна была лежать на пути расселения гоминид. Находка в Салхит в Монголии не имеет датировки, однако морфология черепной крышки позволяет отнести её к виду Homo heidelbergensis, что необычайно удревняет сроки заселения Центральной Азии и даёт новый ракурс представлениям об адаптационных возможностях этого вида.
Серия зубов из пещеры Кезем в Израиле была широко разрекламирована как принадлежащая древнейшим сапиенсам, хотя авторы открытия такого не заявляли. Зубы имеют датировку 200-400 тыс.л.н. и по морфологии могут быть отнесены к предкам людей "группы Схул-Кафзех", доныне плохо известным.
Из китайских находок важнейшей и позднейшей по описанию является фрагмент нижней челюсти из пещеры Жирендун, поскольку при датировке 100-115 тыс.л.н. она имеет зачаточный подбородочный выступ. Китайские антропологи склонны рассматривать человека из Жирендун как древнейшего сапиенса Азии.
Впрочем, древнейшие сапиенсы всё же найдены в Африке. В 2003 году были описаны три черепа из Херто в Эфиопии с датировкой 154-160 тыс.л.н. Смесь архаичных и прогрессивных признаков позволила выделить новый подвид Homo sapiens idaltu. В 2010 году в Темаре в Марокко найден скелет ребёнка 7-8 лет с датировкой 108 тыс.л.н. Его описание пока не опубликовано, но это может быть один из древнейших сапиенсов Северной Африки.
Много нового и на неандертальском фронте. В 2011 году опубликованы результаты исследования зубного камня неандертальцев из Спи и Шанидара, показавшие активное использование в пищу растений неандертальцами. Но самое интересное, что неандертальцы, похоже, умели эти растения варить! Этого от них, кажется, никто не ожидал.
Особого рода сенсация потрясла антропологический мир в 2004 году, когда был описан карликовый вид людей из пещеры Лянг Буа на индонезийском острове Флорес – Homo floresiensis, – живший 95-12 тыс. лет назад и обладавший крайне малым мозгом – около 340 см3, ростом около 1 м, сильно удлинёнными руками, но изготавливавший не самые простые орудия труда и охотившийся на местных карликовых слонов-стегодонов. Правда, ряд учёных склонны видеть в этих "хоббитах" лишь патологию – микроцефалов или людей с синдромом Ларона, но новейшие изыскания скорее подтверждают версию о эндемичном видовом статусе "хоббитов", приобрётших свой неповторимый облик в процессе сотен тысяч лет островной изоляции. Особенно важно, что ряд признаков "хоббитов" – в том числе пропорции конечностей и строение мозга – больше сближают их с австралопитеками, а не с архантропами.
В 2006 году на острове Палау в Микронезии были найдены почти современные скелеты карликовых людей с весьма архаичными чертами, во многом напоминающими "хоббитов" Флореса. Это открытие позволяет надеяться, что в будущем мы узнаем о существовании ещё не одного вида эндемичных островных людей.
Таранная кость из местонахождения Байгара в Тюменской области с датировкой 50 тыс.л.н. похожа на кость Схул IV, что позволяет предположить раннее заселение Сибири сапиенсами или их ближайшими родственниками. В Узбекистане же в пещерах Ангиляк и Оби-Рахмат в то же время жили неандертальцы, судя по найденным тут в 2003 году фрагментам.
Находка в 1998 году скелета ребёнка 3,5-5 лет из Абриго до Лагар Вельго I в Португалии замечательна тем, что при полностью сапиентном строении черепа пропорции конечностей выраженно "неандертальские". Такое сочетание было даже интерпретировано как свидетельство метисного неандертальско-сапиентного происхождения ребёнка, но датировка 24,5 тыс.л.н. делает такую возможность крайне маловероятной. В любом случае, Абриго до Лагар Вельго I выделяется своими "арктическими" пропорциями на фоне прочих "тропических" кроманьонцев.
В 1998 году на суд учёного мира была представлена детально обоснованная "гипотеза вулканической зимы". 73-74 тысячи лет назад на острове Суматра произошло грандиозное извержение вулкана Тоба – одно из сильнейших за всю историю планеты. В воздух было выброшено столько пепла, что в некоторых частях Малакки и Индии его отложения и сейчас достигают 6 м толщины. Кроме того, что выпавший пепел напрямую уничтожал всё живое, в первую очередь растительность, он ещё буквально затмил небо над всей планетой едва ли не на несколько лет. Как следствие, температура Земли упала, и 73 тысячи лет назад начался один из самых сильных пиков оледенения. Вероятно, практически всё население Южной Азии вымерло в результате этого катаклизма. В Европе неандертальцы именно тогда приобрели свой "классический ледниковый" облик и в борьбе с тяжелейшими условиями жизни отстали в своём развитии, а Африка, будучи менее прочих регионов задета катастрофой, стала родиной нового, наиболее прогрессивного вида – Homo sapiens.
В последние семь лет стали известны древнейшие представители нашего вида во всех частях света – из пещеры Тяньянь в Китае (39-42 тыс.л.н.), Пештера ку Оаз в Румынии (34-36 тыс.л.н.), Хофмейр в Южной Африке (36 тыс.л.н.) и Пайзли 5 Майл Пойн Кэйвз в Орегоне (12,3 тыс.л.н.). В Австралии в Манго открыты древнейшие следы австралийцев в буквальном смысле.
Наконец, палеоантропологические исследования на рубеже XXI века вышли на новый уровень с появлением методик выделения и анализа ДНК. Не вдаваясь в подробности, можно суммировать результаты изысканий в этой сложной области в следующих тезисах. Во-первых, неандертальцы ОЧЕНЬ отличаются от сапиенсов. Первоначально эти отличия даже были посчитаны достаточно большими для признания неандертальцев особым видом. Во-вторых, особый вариант ДНК был найден в останках людей из Денисовой пещеры на Алтае, так что "денисовцы" ОЧЕНЬ отличаются как от неандертальцев, так и от сапиенсов, хотя ближе всё же к неандертальцам. В-третьих, у современных НЕафриканцев есть 2,5% неандертальских генов.
Этот новейший вывод замечателен в том отношении, что опровергает более ранние построения генетиков, утверждавших, что ВСЕ современные НЕафриканцы имеют строго монофилетичное происхождение без какой-либо посторонней примеси. Теперь же кристалльная чистота сапиенсов несколько замутнилась неандертальской ДНК, а так называемая "гипотеза африканской Евы" или "концепция замещения" оказалась не столь уж стопроцентной. В-четвёртых, у современных меланезийцев, кроме помянутых неандертальских, обнаружились 4,8% "денисовских" генов, что даёт широкий простор для предположений об извилистых загогулинах древних миграций. Наконец, в-пятых, ДНК верхнепалеолитических людей принципиально не отличается от современной ДНК. Более детальное исследование верхнепалеолитических людей в будущем может дать ценнейшую информацию о путях сложения современных рас.