Анатолий Клёсов. Потерянная логика. Часть 3

стр. 1853

А что на этот счет говорят данные по женской, мтДНК? Ну, говорят сторонники «выхода из Африки», там-то тем более ясно. Неафриканские мтДНК «все происходят из африканских». Так ли это?

А. Клесов не поясняет здесь, что он подразумевает под «африканскими мтДНК».  

Формулировку «неафриканские мтДНК все происходят из африканских» можно понять как то, что неафриканские мтДНК происходят от предковых африканских мтДНК, и это соответствует современным представлениям генетиков.

Однако возможно и другое понимание - что неафриканские мтДНК происходят от мтДНК современных африканцев. Как убедится далее читатель, А.Клесов в рассматриваемой статье использует именно второе толкование - он требует, чтобы в мтДНК неафриканцев присутствовали мутации современных африканцев, причем только одной гаплогруппы, отделившейся от корня раньше всех - гаплогруппы L0.
 

Это аналогично утверждению, что человек происходит от обезьяны, но не от общего предка человека и шимпанзе (от которого оба вида отстоят на одинаковое расстояние, накопив за прошедшие миллионы лет множество мутаций), а от современных шимпанзе.

стр. 1854
 

Взглянем на недавнюю статью известного генетика Д. Бехара (Behar et al, 2012), в которой была проведена принципиальная ревизия характера представления последовательности мтДНК. На последующем рисунке видно, что в самом начале эволюционного дерева мтДНК «современного человека» происходит расхождение гаплогрупп на L0 (ветвь справа) и гаплогруппы L1-L6 (ветвь слева), из которых далее происходят все последующие гаплогруппы. Гаплогруппа L0 на самом деле представляет большую серию из полусотни древних африканских гаплогрупп, в основном найденных к югу от Сахары – среди койсанского населения Южной Африки, а также в Эфиопии и Танзании (Восточная Африка), в Мозамбике (Юго-Восточная Африка), и среди пигмеев. Все остальные мтДНК происходят, как принято большинством специалистов, из гаплогруппы L3,...

В формулировке А.Клесова получается, что ко «всем остальным» (кроме L0)  гаплогруппам, произошедшим от L3, относятся  гаплогруппы L1-L6.
 

Это совершенно неверно.  Древо гаплогрупп представлено на рис. 2 и 3. Видно, что L3 является вовсе не предком, а «сестрой» гаплогрупп L1, L2, L4, L5 и L6. И все эти гаплогруппы тоже, как и L0, африканские, т.е. встречаются только или преимущественно в Африке, за ее пределами заходя лишь в прилежащие районы Аравии  (рис. 3).
 

Видимо, А.Клёсов этого либо не знает, либо прячет неудобные для него факты.

стр. 1854
 

Все остальные мтДНК происходят, как принято большинством специалистов, из гаплогруппы L3, возраст которой по оценкам примерно 60-70 тысяч лет, то есть такой же, как гаплогруппы ВТ Y-хромосомы. То есть вполне вероятно, что гаплогруппа L3 не вышла из Африки, а, напротив, пришла в Африку вместе с носителями Y-хромосомы, например, гаплогруппы ВТ.

Сам по себе возраст гаплогруппы мтДНК или ее соответствие возрасту какой-либо гаплогруппы Y-хромосомы ничего не говорит о том, куда она «вышла» или «вошла». 

Попытка опереться на «вхождение в Африку» гаплогрупп Y-хромосомы для доказательства вхождения в Африку гаплогрупп мтДНК не имеет смысла, так как доказать неафриканское происхождение человечества по Y-хромосоме А Клесову тоже не удалось (см. следующую часть про Y-хромосому).

стр. 1854
 

Какой же вывод делает Бехар с соавторами? Естественно, «человечество вышло из Африки».

А.Клесов ошибается. Бехар с соавторами не делает вывода о том, откуда вышло человечество. Они вообще этот вопрос не рассматривают. Статья посвящена изменению номенклатуры для обозначении мутаций мтДНК, а вовсе не тому, выходило человечество из Африки или нет. Выход из Африки к моменту появления статьи (2012 г.) уже достаточно обоснован во множестве предыдущих работ, на которые и даются ссылки (начиная с Канн с соавт., 1987).

В этом легко убедиться: статья Бехара (2012) здесь.

стр. 1854

продолжение о статье Бехара с соавт.2012
 

Глубокое расхождение африканской гаплогруппы L0 с остальными в их статье даже не обсуждается, хотя из данных статьи сразу видно, что африканская гаплогруппа L0 не является предковой по отношению ко всем остальным гаплогруппам мтДНК.

Во-первых, этому глубокому расхождению была целиком посвящена одна из предыдущих статей Бехара (The Dawn of Human Matrilineal Diversity. American Journal of Human Genetics. 2008).

Во-вторых и главных, африканская гаплогруппа L0 действительно не является предковой по отношению ко всем остальным гаплогруппам. Она является для них «сестринской». Это видно и на рис. 2 и на рис. 4.

Ожидать, что после ветвления одна из сестринских гаплогрупп должна быть предком  другой ответвившейся гаплогруппы столь же странно, как ожидать, что одна сестра должна быть матерью другой.

И гаплогруппа L0, и остальные гаплогруппы восходят к общему предку - последовательности RSRS (реконструированная референтная последовательность сапиенсов - Reconstructed Sapiens Reference Sequence).

Последовательность RSRS  - «корень» древа мтДНК человечества. Положение корня между L0 и всеми остальными гаплогруппами уточнено сравнением между полными нуклеотидными последовательностями мтДНК людей и неандеральцев (рис. 4).

Глубокое расхождение африканской гаплогруппы L0 со всеми остальными в статье Behar et al. 2012 упоминается, но отнюдь не в связи со странной мыслью, что сестринские гаплогруппы должны быть друг другу предками, а в связи с реконструкцией RSRS.

Если бы у всего человечества действительно были бы только две ветви гаплогруппы мтДНК - одна L0, другая  - rCRS, как это показано на рис. 4, то их происхождение было бы не ясно. Но так как есть множество других ветвей (рис. 2), и подавляющее большинство носителей всех более «древних» (т.е. рано отделившихся) гаплогрупп живет в Африке (рис. 3), «доказательства» Клесова свидетельствуют лишь о системном  (преднамеренном или невольном) нарушении логики.

стр. 1855-1856

На самом деле, расхождение африканской гаплогруппы L0 (возраст 150-170 тысяч лет) и изначально неафриканских гаплогрупп L1-L6, с последующим приходом гаплогруппы L3 (возраст 60-70 тысяч лет) в Африку оказывается практически совпадающим с расхождением Y-хромосомных гаплогрупп африканской серии А (возраст 160 тысяч лет) и изначально неафриканских ВТ (возраст 64 тысячи лет) с последующим приходом гаплогруппы В в Африку.
 

Обратите внимание: А. Клёсов  употребляет выражение «изначально неафриканские  гаплогруппы L1-L6», но не приводит этому никаких доказательств!  В действительности они сейчас как раз африканские, и их отсутствие как в современных, так и в древних образцах других континентов указывает, что они и изначально были африканскими.

Поясняем еще раз: большинство гаплогрупп и субгаплогрупп L (собственно все, кроме ряда субгаплогрупп L3)  за пределами Африки почти не встречается (разумеется, речь не о потомках рабов и прочих недавних мигрантах) - см. рис. 3.
 

По Клёсову получается, что  все они одна за другой мигрировали в Африку из Евразии, а в Евразии затем исчезли?

Повтор Клёсовым утверждения о совпадении возрастов расхождения гаплогрупп мтДНК и Y-хромосомы доказательством направления миграций не является (сами проблемы датировок будут рассмотрены в следующих выпусках).

Доказательства внеафриканского происхождения человечества по мтДНК не приведены Клёсовым не только в этом абзаце - таких доказательств нет и во всей статье А.Клесова.
 

Впрочем, если кто-то считает, что такие доказательства есть - пусть пришлет в Редакцию.

Так что и в отношении мтДНК концепция «выхода из Африки» оказывается совершенно необязательной, и фактически построена на песке.

Итак, А.Клесов проигнорировал все результаты исследований мтДНК, свидетельствующие в пользу африканского происхождения человечества, скрыл от читателей полное  генеалогическое древо мтДНК (разные версии которого приведены во множестве статей помимо Behar et al., 2008). Именно полное генеалогическое древо мтДНК (рис. 2)  в сочетании с картами распространения гаплогрупп мтДНК (рис. 3) показывает, что наши предки вышли из Африки.
 

Вместо него А.Клесов использует древо из статьи Behar et al., 2012, на котором показаны лишь две ветви - африканская L0 и «дорога» к наиболее распространенной в Европе гаплогруппе H (рис. 4).  Вероятно, это дерево должно создать впечатление у читателя, что в «наших» гаплогруппах нет «африканских» мутаций. Действительно, мутаций из L0, «сестры» остальных, в евразийских гаплогруппах нет. Но ведь евразийские гаплогруппы (M, N  и их потомки, в том числе H) происходят от одной из других «африканских сестер» - L3, т.е. они происходят именно от «африканского» ствола (рис. 2 и 5).

Однако А.Клесов успешно  игнорирует указанные на древе Behar et al., 2012 мутации, полностью соответствующие его же собственным требованиям к доказательству африканского происхождения человечества (см. ниже).  

Описание мтДНК в академических статьях и справочниках пестрит словами «возможно», «вероятно», «предполагается», что фактически означает, что данных нет, и что все построено на предположениях. Одна проблема – все эти предположения всегда трактуются только в одну сторону – «выхода из Африки».

Слова «возможно», «вероятно», «предполагается» - обычны в научных статьях, где речь идет о реконструкции событий прошлого. Это не означает, что «данных нет», а говорит об аккуратности формулировок и добросовестности авторов.

Выискивание А.Клёсовым этих слов в качестве проблемы фактически означает, что он забыл, как пишутся научные статьи.

стр. 1856

Вместе с тем накапливается все больше данных, что в древнем прошлом миграции популяций в Африку происходили многократно. Только что вышла статья в журнале Nature (Hayden, 2013), в которой сообщается о двух миграциях из Евразии в койсанские племена в Южной Африке, одна 3 тысячи лет назад в восточную Африку, другая, ее продолжение – 900-1800 лет назад в Южную Африку. Какие гаплогруппы принесли мигранты – не сообщается. Но нет сомнения, что они резко увеличили «генетическое разнообразие» койсан, которое считается максимальным в Африке. Вторая важная особенность этого сообщения – оно указывает на возможность миграций «в Африку», в чем, впрочем, никакого сомнения и не могло быть. Неясно, почему с таким упорством сторонники «выхода человечества из Африки» держатся именно за их односторонний вариант. Впрочем, упорство уменьшается, и вот уже Сара Тишкоф из Пенсильванского университета, одна из наиболее активных защитников «из Африки», уже приветствует новые данные «в Африку», и называет их «имеющими смысл», поскольку «об этом говорят и археологические, и лингвистические исследования» (Nature, 29 августа 2013, стр. 514).

А.Клесов, как обычно, передергивает. Разумеется,  ничто не мешало людям, вышедшим из Африки, через тысячи лет снова мигрировать в Африку – ведь ее никто на замок не запирал.

Кстати, Клесов ссылается не на оригинальное исследование (Pickrell et al., Ancient west Eurasian ancestry in southern and eastern Africa. Proc Natl Acad Sci U S A. 2014; 111(7):2632-7), а на его комментарии (Hayden, 2013) в разделе «Новости» журнала Nature. Видимо,  новостную страничку читать легче, чем разбираться в тонкостях исследования.  

Комментарий в Hayden, 2013 по статье Pickrell  et al.  - далеко не первое заявление о миграции из Азии в Африку. Об этом писали разные авторы, например, Hammer:

http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/9549093   (1998 г.)

http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/11420360  (2001 г.)

Все эти миграции названы «обратными» - потому что сначала люди из Африки вышли, а потом было несколько волн обратных миграций. Некоторые миграции датируются 20-30 тыс. лет назад, другие (как в статье Pickrell с соавт) - 3 тыс. лет и меньше – то есть, гораздо позже выхода из Африки.
 

Да, Сара Тишкофф согласна и с новыми, и со старыми сведениями об обратных миграциях в Африку. «Уменьшение упорства» ей для этого нетребуется.

Ведь эти миграции не противоречат представлениям об африканском происхождении человечества, а дополняют их. И все эти данные (и про миграции «туда» и про «обратно») хорошо обоснованы результатами экспериментальных генетических исследований. 

стр. 1856

Только что вышла статья в журнале Nature (Hayden, 2013), в которой сообщается о двух миграциях из Евразии в койсанские племена в Южной Африке, одна 3 тысячи лет назад в восточную Африку, другая, ее продолжение – 900-1800 лет назад в Южную Африку. Какие гаплогруппы принесли мигранты – не сообщается. Но нет сомнения, что они резко увеличили «генетическое разнообразие» койсан, которое считается максимальным в Африке.

Hayden, пересказывающий статью Pickrell  et al., о гаплогруппах сообщить никак не может - их не изучали. Это исследование целиком основано на аутосомных маркерах, и ни к мтДНК, ни к Y-хромосоме не имеет отношения. Хотя можно, конечно, предположить, что эта поздняя миграция из Аравии в Восточную Африку, и оттуда в Южную Африку действительно принесла евразийские ветви мтДНК. И что из этого? В Южную Африку кто только не мигрировал – и жители остальных частей Африки, и европейцы, и индусы, и генетические последствия этих смешений подробно рассматриваются, например, в статье Quintana-Murci et al., Strong Maternal Khoisan Contribution to the South African Coloured Population.  Am. J.Hum. Genet. 2010.

Вот только разнообразие гаплогрупп при этом не увеличилось. Новые гаплогруппы появились, а разнообразие не увеличилось и парадокса тут нет. Дело в том, что эти принесенные из Евразии обратно в Африку гаплогруппы могли быть только вариантами внутри L3 (ничего другого вне Африки нет), а L3 в Южной Африке была и до этого.

Для интересующихся читателей отвлечемся на минуту и поясним, что термин «генетическое разнообразие» имеет по крайней мере три варианта значений.
 

Во-первых, это различия между людьми в пределах одной популяции (внутрипопуляционное разнообразие, применительно к мтДНК его еще называют гаплотипическим разнообразием).
 

Во-вторых, различия между средними характеристиками разных популяций (межпопуляционное разнообразие).

И в-третьих, различия между разными гаплогруппами (применительно к мтДНК его еще называют нуклеотидным разнообразием). Все обсуждение – и генетиками, и Клесовым – вопроса прародины человечества строится только на третьем виде генетического разнообразия – различий между гаплогруппами и построенного на этих различиях филогенетического дерева. Это разнообразие ни одна миграция из Евразии в Африку увеличить не может (потому что в Африке уже есть все макро-гаплогруппы, какие только существуют у человечества). А вот внутри- и межпопуляционное разнообразие при этом может измениться по-разному, в том числе и увеличиться. Но эти два вида разнообразия к вопросу прародины не относятся.

стр. 1833
 

....при решении вопроса о том, произошли ли мы от африканцев. ... А вот есть ли в нас такие мутации, которые есть у африканцев, но нет у шимпанзе – вот это вопрос, на который должен быть ответ. Этот ответ, если такой будет получен, должен согласовываться с данными по гаплотипам и гапллогруппам Y-хромосомы и по мтДНК. Вот так должно строиться исследование того вопроса, каковы эволюционные пути современного человечества.
 

На самом деле, этот ответ уже получен – нет в нас «африканских» мутаций, приобретенных ими за последние 150-200 тысяч лет. Мутации от общего предка с шимпанзе, которым миллионы лет, в наших ДНК есть, и много, а мутаций от африканцев, приобретенных ими за последние 160 тысяч лет, в наших ДНК нет.

Вернемся к требованию А.Клесова в отношении доказательства африканского происхождения.  Согласно цитате на стр. 1833, А. Клесов считает доказательством наличие у «неафриканцев» мутаций, приобретенных африканцами за последние 150-200 тысяч лет.
 

Как уже говорилось, неафриканскими для мтДНК являются гаплогруппы  M и N, происходящие от L3.

Есть ли в гаплогрупах M и N мутации, отсутствующие у шимпанзе и присутствующие у африканцев?

Вопреки утверждениям Клёсова, такие мутации найдены и их существование не является секретом. На рис. 5 они располагаются на отмеченных красным участках генеалогического древа мтДНК.


Названия этих мутаций даны и на древе Бехара (из статьи 2012 года, справа на рис. 5), в котором рассмотрены только две ветви (L0 и «дорога» к гаплогруппе H, происходящей из гаплогруппы N).

Мы перенесли эти мутации  на полное древо африканских гаплогрупп (рис. 5 слева), чтобы это было более наглядно. Это мутации между корнем дерева и ответвлением гаплогруппы L3 (прародительницы евразийских M и N). Несложно убедиться, что эти же мутации есть в африканских мтДНК (начало каждой субклады африканских мтДНК с этими мутациями  также маркировано красным на рис. 5).
 

Таким образом, неафриканские гаплогруппы M и N  имеют мутации, общие со всеми остальными африканскими гаплогруппами ( с L2 и L4 - больше общих мутаций, с  L1 и  L5 - меньше, как это видно из рис. 5). 

Это те самые «мутации, которые есть у африканцев, но нет у шимпанзе», которые служат доказательством африканского происхождения человечества.

Часть этих мутаций описана в статьях, которые цитирует А.Клесов (оптом, на стр. 1824 и 1832-1833), видимо, не затруднив себя их чтением.

Остается удивляться, каким образом А.Клесову удалось это проигнорировать, если его статья написана искренне, и на что он рассчитывал, если скрыл это умышленно.