English Deutsch
Новости
Мир антропологии

Стабильность и адекватность таксономической номенклатуры, относящейся к ранним стадиям эволюции рода Homo

Систематика1 живого мира является не просто констатацией безграничного разнообразия форм, созданных миллионами лет эволюции биосферы. Это – средство кодирования и передачи информации, своего рода научный язык, без которого было бы невозможно взаимопонимание между исследователями разных стран и школ. Поэтому вполне естественно, что ученые стремятся сделать научную номенклатуру стабильной и адекватно отражающей сущность объектов исследования.

Изменяя таксономический ранг форм, исследователи иногда вносят путаницу в общую систему, а использование разных наименований по отношению к одному и тому же объекту может сильно повредить естественному ходу развития научной мысли. Отсюда – необходимость стабилизации таксономической номенклатуры в биоло- гии и, особенно, – в палеоантропологии, где постоянный приток новых ископаемых находок и теоретических подходов угрожает превратить любое искусное построение таксономии в шаткое, временное сооружение.

Унификация и стабилизация биологической номенклатуры оказались непростым делом, и до сих пор для разрешения этих проблем какой-либо общепринятый “ключ” не найден. Конечно, большую положительную роль сыграли такие документы, как “Международный кодекс зоологической номенклатуры, принятый ХV Международ- ным зоологическим конгрессом” в 1958 г. и потом неоднократно переиздававшийся. Этот своего рода “свод законов” по замыслу авторов должен был бы иметь, соответственно, силу закона и противодействовать всяческим проявлениям “анархии” в области биологической систематики.

Авторы Кодекса прежде всего сочли своим долгом закрепить принцип приоритета в зоологической номенклатуре, который в общих чертах признавался уже со времен К. Линнея, утверждая за этим правилом ведущую роль в деле стабилизации номенклатуры. Так, Кодекс, уже начиная с преамбулы, провозглашает: “Приоритет есть основной принцип зоологической номенклатуры” (Майр 1971: 334). Авторитет Карла Линнея, несомненно, сыграл большую роль в деле утверждения этого закона, которым должны руководствоваться биологи при работе с варьирующим материалом. Однако посмотрим, насколько удается с помощью тех или иных деклараций на практике обеспечить устойчивый порядок в таксономии реальных живых или ископаемых форм, порожденных нашей планетой.

Сначала обратимся к авторитетам, начав с главного законодателя в рассматриваемой области – К. Линнея. Я позволю себе полностью привести цитату из упомянутой выше работы Э. Майра, которая должна помочь максимально приблизиться к практике: «Линней (1753) возвел приоритет в принцип. В афоризме 243 он говорил: “Если родовое название годится, то недопустимо менять его на другое, пусть даже более подходящее”. На практике, однако, он постоянно менял названия, вероятно потому, что считал многие названия “не годными”. За это его укоряли друзья» (Там же: 387). Конечно, могут сказать, что Линней (!) в данной области вне критики, и напомнить латинскую поговорку “Quod licet Jovi non licet bovi”, но обратимся к другому авторитету: “Я думаю, что если бы я строго следовал закону приоритета, это принесло бы больше вреда, чем пользы”. Это – слова Чарльза Дарвина, приведенные Э. Майром на стр. 387 его монографии. Все же, можно думать, что Кодекс в определенной мере сыграл положительную роль в развитии биологии, но “всякий хороший закон это – живой закон” (Там же: 333) и не напрасно Э. Майр в “Комментариях к правилам номенклатуры” ввел очень ценный § 13.2, озаглавленный “Свобода мысли в области таксономии” (Там же: 386), в котором, в частности, говорится: “Свобода принимать решения в области таксономии не должна ограничиваться правилами номенклатуры; это аксиома”. Эта рекомендация делает таксономическую процедуру более гибкой и готовой к восприятию новой информации, т.е. повышает ее ценность как средства исследования. Данная статья посвящена некоторым вопросам таксономии рода Homo, преимущественно ранних форм, что имеет прямую связь с происхождением человека и первыми этапами его эволюции.

Несколько слов о современном состоянии проблемы систематики рода Homo.

Рассматривая систематические взаимоотношения между различными таксонами Homo, мы имеем дело с ископаемыми формами, за исключением тех случаев, когда в круг сопоставлений включается сложившийся вид Homo sapiens (recens), представ- ленный ныне живущим населением. Но внутривидовая систематика постплейстоценового человечества это особый вопрос, который в данном случае выходит за пределы поставленных задач, вследствие достигнутого в настоящее время консенсуса относительно единства современного человечества на уровне вида или подвида.

Ископаемые формы человека современного вида, прежде всего верхнепалеолитические, несмотря на отмеченный антропологами полиморфизм (Бунак 1959) не подразделяются на реальные таксоны подвидового уровня и скорее соответствуют линнеевским разновидностям (variety), которые сам Линней рассматривал просто как отклонения от типа вида и не группировал в “узнаваемые” систематические общности. Попытки ввести в определенные таксономические рамки различные формы эволюционирующего сапиенса в общем лишь создали дополнительные трудности для исследователей, породив много терминов, выходящих за пределы общепринятой таксономии. Так, например, появился широко распространенный теперь термин “анатомически современный человек” (в отличие от “поведенчески современного человека”). Включить такие понятия в какую-либо зоологическую (будем лучше говорить биологическую) систематическую схему невозможно, тем более, что в этом случае потребуется привлечение культурных критериев.

Довольно широко распространились введенные Г. Бройером термины “ранний архаичный сапиенс” и “поздний архаичный сапиенс”, которые пересекаются с принятыми ранее наименованиями, такими как “гейдельбергский человек”, в чем можно уже видеть нарушение принципа приоритета в номенклатуре (впрочем, как уже говорилось выше, не стоит осуждать авторов за такие отклонения от Кодекса). Главное, что введение “нетаксономической”, произвольной терминологии затрудняет понимание основного предмета, о котором идет речь. Особые сложности возникают при попытке разобраться с помощью обычных приемов таксономии в ранних сапиентных формах А.А. Зубов. Стабильность и адекватность таксономической номенклатуры... 5 Африки и Европы. Например, термин “ранний анатомически современный человек” (Early anatomically modern humans – EAMH) противопоставляется “верхнепалеолитическому современному человеку” (Upper Paleolithic modern humans – UPMH) и “современному современному человеку” (Сontemporary modern humans – СМН). Среди форм, анатомически близких к современному человеку, почти забыт еще один таксон, на сей раз документированный в строгом соответствии с правилами зоологической номенклатуры: Homo helmei Dreyer, 1935. Действительно ли это особый вид? Если да, это внесло бы много существенной информации о поздних этапах эволюции человека. В частности, возможно, нашли бы свое место в систематике такие находки, как Элие Спрингс, Летоли 18 (Нгалоба), Омо-2, Нар мада, Маба, плейстоценовые черепа Австралии и Америки. Сейчас они числятся в “спорных”, “промежуточных”, “переходных”. Сохраняется характерная для всех этапов развития антропологии традиция наличия “неопределенных” находок, либо не имеющих названия, либо постоянно меняющих названия.

Неандертальская фаза эволюции также не лишена таксономических проблем. Выделение “классических”, “атипичных”, “средиземноморских”, “ближневосточных” неандертальцев происходило в основном вне рамок биологической таксономии, так что подвидовой статус исследователями им обычно не дается, хотя теоретически это было бы допустимо, учитывая, что спор относительно таксономического ранга неандертальского человека в целом близится к разрешению в пользу категории вида. В работе 1973 г. я высказал мысль, что в пределах неандертальского вида можно было бы выделить, например, такие подвидовые таксоны, как H. neanderthalensis neanderthalensis “классические неандертальцы” (Ля Шапелль, Ля Феррасси, Ле Мустье), “атипичные” (Эрингсдорф, Саккопасторе, Гибралтар), “палестинские” (Табун, Шанидар, Амуд) (Зубов 1973).

Продолжается вечный спор между “объединителями” (ламперами) и “дробителями” (сплиттерами). В последние десятилетия позиции “объединителей” усилились, что теоретически можно объяснить более эффективным выявлением родства таксонов высших категорий при сопоставлении больших объемов информации. Сам Э. Майр придерживался позиции “объединителей” и, кстати, критиковал антропологов за излишнее дробление материала при классификации: “В семействе Hominidae предлагалось не менее 30 родовых названий для самое большее трех таксонов: Homo, Australopithecus, Paranthropus” (Майр 1971: 274). В самом деле, в середине ХХ в. студентам-антропологам приходилось изучать бесконечных плезиантропов, питекантропов, синантропов, атлантропов, африкантропов, явантропов, – словом массу родовых названий, либо упраздненных впоследствии, либо переименованных в связи с объединением таксонов и переменой рангов.

Можно отметить, что в антропологии проведена полезная реформа таксономии, причем разумно использован ресурс “свободы мысли”. “Дробительская” тенденция, впрочем, существует и сейчас. Так, известный американский антрополог И. Тэттерсол (Tattersal 1986) высказал мысль, что когда исследователи ошибаются в определении числа видов, лучше, чтобы эти ошибки происходили в сторону увеличения оных, а не наоборот.

Систематика первых представителей рода Homo

Этот раздел таксономии гоминин связан с особыми трудностями, прежде всего в силу того, что он включает проблему первостепенной важности – момент появления на Земле первого человека и становления рода Homo. История открытия останков “первых” людей охватывает довольно значительный период времени, начиная с конца XIX в. и находок “питекантропа” на Яве, когда именно эти экземпляры относили к числу самых ранних представителей человеческого рода. Затем, после открытия австралопитековых, поиски “первых” людей были перенесены в Африку и в 1960 г. увенчались сенсационным успехом – находкой нижней челюсти, теменных костей и фрагментов кистей рук чрезвычайно древнего (до 2 млн. лет) существа, имеющего ряд более продвинутых по сравнению с австралопитеками морфологических особенностей (объем мозга – 657 см3, апоморфные черты строения костей кисти руки).

Авторы открытия (М. и Л. Лики) дали этому экземпляру предварительное наименование, претендующее на родовое, – “Презинджантроп”, которое практически не указывало на принадлежность находки к человеческому роду. Только через четыре года, после долгих дискуссий и обстоятельных исследований, этот древний представи- тель гоминин получил свой биномен в соответствии с правилами систематики: Homo habilis Leakey, Tobias, Napier, 1964. Выделение этого таксона было признано рядом известных антропологов (Л. Лики, Ф. Тобайас, Д. Джохансон, П. Эндрьюс) и с тех пор термин Homo habilis постоянно фигурирует в антропологических публикациях. Однако, это не означает, что “проблема хабилиса” окончательно снята с повестки дня.

Некоторые исследователи все же считают, что для включения описываемой формы в род Homo нет достаточных оснований. Американские антропологи Б. Вуд и М. Коллард (Wood, Collard 2000) считают, что Homo habilis должен быть исключен из рода Homo и либо помещен в род Australopithecus либо выделен в отдельный род. На этом примере мы сталкиваемся уже с серьезным расхождением мнений на высоком таксономическом уровне. Позиция Б. Вуда и М. Колларда не уникальна. Аналогичную точку зрения высказывает итальянский исследователь Дж. Моджи-Чекки (Moggi-Cecchi 2000), доказывающий, что процесс развития зубной системы у Homo habilis сближает последнего не с человеком, а с австралопитеками.

Вид Homo habilis выделен, по правде говоря, в основном на базе “орудийного” критерия, но в настоящее время накапливается материал, свидетельствующий о более раннем времени начала изготовления каменных орудий гомининами и, возможно, не только представителями рода Homo (Susman 1994).Трансгрессия по объему мозга между хабилисом и австралопитеками довольно велика. В частности, объем мозга Homo habilis KNM-ER 1813 в точности равен объему мозга австралопитека KNM-ER 406 (510 см3). В общем абсолютно надежного критерия для выделения таксона Homo habilis, строго говоря, найти не удается.

Нельзя не учитывать особый характер рассматриваемого объекта: он представля- ет собой переходную форму, и, может быть, мы сталкиваемся здесь с естественной и неизбежной в таких случаях ситуацией, когда перед нами либо первый человек, либо последний австралопитек на данной эволюционной линии. Следовательно, “первый” таксон, относящийся к человеку, a priori “должен” иметь несколько расплывчатые таксономические границы, и в этом отношении выделенный Homo habilis вряд ли хуже соответствует роли “первого” человека, чем любой другой существующий либо виртуальный “кандидат” на эту роль в систематике гоминин. Это положение взято в настоящее время за основу при разработке таксономической конструкции рода Homo. Однако проблема признания рода Homo и “утверждение хабилиса в роли первого человека” не исчерпывает всей сложности таксономии ранних Homo. Материалы раскопок, относящиеся к плио-плейстоцену Восточной и Южной Африки, показали вероятное наличие двух древнейших видов гоминин, которых можно отнести к числу первых представителей человеческого рода – Homo habilis и Homo rudolfensis. В частности, группа американских исследователей (Lieberman et al. 1988) провела детальный сравнительный анализ “типовых” экземпляров двух ветвей Homo habilis sensu lato (KNM-ER 1470 и KNM-ER 1813) и пришла к выводу, что эти находки различаются на уровне, превышающем внутривидовую изменчивость даже с учетом возможности экстремально выраженного полового диморфизма, сравнимого, например, с параметрами гориллы.

В настоящее время число находок, относящихся к обоим предполагаемым таксонам, возрастает. Сторонники двухвидовой структуры древнейшей стадии эволюции рода Homo относят к виду Homo habilis (sensu stricto) следующие экземпляры:  OH7, OH8, OH13, OH14, OH16, OH24, OH35, OH62, KNM-ER 1813, KNM-ER 1805,  SK27, SK45, Sts19, AL666-1. В альтернативный вид Homo rudolfensis включают черепа KNM-ER 1470, KNM-ER 1590, KNM-ER 3732, нижнюю челюсть KNM-ER 1802, ви- сочную кость из района озера Баринго (KNM-BC 1), возможно – фрагментарную нижнюю челюсть из Малави (UR501).

Имеются все же сторонники выделения одного вида древнейших представителей рода Homo (Miller 1991), но они, на данный момент, составляют меньшинство, хотя позиция этих исследователей имеет одну сильную сторону: два описанных выше вида должны были иметь общего предка – единый вид, который в систематике древнейшего человечества может быть назван Homo habilis sensu lato. Я склонен думать, что именно с такого теоретически необходимого таксона нужно начинать построение эволюционного древа рода Homo. Прежде всего представляется необходимым определить таксономическую номенклатуру двух ветвей разделившегося исходного таксона (будем придерживаться двусоставной модели первых Homo). Принято определять ветвь, типовым экземпляром которой является череп KNM-ER 1470 как Homo rudolfensis, т.е. вводить новое видовое наименование вместо термина habilis, который может войти в альтернативный биномен Homo habilis с добавлением sensu stricto.

Отметим сразу же, что термины sensu lato et sensu stricto в систематике хабилисов использованы исследователями для обозначения форм незначительно уклоняющихся от видовой модели, но входящих в вид habilis, как бы занимая третье место в триномене, что наводит на мысль о невысоком таксономическом ранге ветвей бифуркации исходного таксона хабилиса, т.е. практически о подвидовом уровне разделившихся ветвей. Недаром экземпляры, которым сейчас приписывается ранг вида rudolfensis, трактовались ранее (а иногда и сейчас) как Homo habilis sensu lato. Широко дискутируется вопрос о том, какой из двух выделившихся подвидов продолжил эволюцию в направлении современного человека. Резонно было бы обозначить этот более “продуктивный” подвид термином, в котором был бы отражен переходный характер формы.

Этот важный момент таксономической номенклатуры ранних Homo имеет уже довольно долгую историю и заслуживает в данной статье более подробного обсуждения. В 1977 г. антропологи Н.Т. Боас и Ф.К. Хауэлл опубликовали интересное исследование фрагмента черепа с зубами из верхних слоев формации Шунгура (Эфиопия) (Boaz, Howell 1977). Датировка находки – 1,84 млн лет (калий-аргон). Авторы считают ее промежуточной формой между Homo erectus и Homo habilis. Проводятся параллели с OH24, OH13 и Сангиран 4 и делается вывод, что найдена часть черепа раннего пред- ставителя Homo, обитавшего в саванне. Было произведено измерение зубов (P3–M3 d). Размеры очень близки к H. habilis, больше, чем у синантропа и меньше, чем у массивных австралопитеков. В описываемой работе практически впервые специально уделяется значительное внимание таксономическому статусу и наименованию промежуточных форм между H. habilis et H. erectus. Используются материалы по древнейшим азиатским формам Meganthropus paleojavanicus и Homo modjokertensis (терминология, данная в указанной статье), которые по данным Ф. Тобайаса и Г. Кенигсвальда, сходны с OH7 и OH13 (H. habilis), употребляя при этом удачный, во всяком случае на первый взгляд, термин pre-erectus.

Далее описание переносится на Африканский континент, где авторы также выделяют формы, которые можно отнести к “пре-эректусам”, а именно: фрагментарные черепа SK847 et SK45 (Сварткранс) и некоторые находки в Олдувайском ущелье и Кооби Фора (древность 1,8 млн лет). Н. Боас и Ф. Хауэлл заключают, что в тропическом поясе Старого Света обнаруживается все больше следов “пре-эректусов”, живших в Африке и Азии в период 2,3–1,5 млн лет. Важным итогом рассматриваемой статьи является выделение отдельного таксона, промежуточного между хабилисом и эректусом. Пользуясь термином pre-erectus, авторы, в то же время, не хотят закрепить его за описанной формой ввиду того, что это было бы нарушением правила приоритета, принятого в биологической систематике и предпочитают сохранить за выделенным таксоном (который они считают видом) первое название Homo mojokertensis.

Признавая правомерными некоторые рассуждения авторов рассматриваемой работы, я, в то же время, не считаю возможным согласиться полностью с таксономической оценкой “пре-эректуса” по ряду нижеследующих причин. Термин “mojokertensis” слишком однозначно “привязан” к месту обитания, слишком “географичен” и не отражает эволюционной сущности таксона, базируясь лишь на географической изменчивости. С моей точки зрения те же соображения могут быть отнесены и к термину “rudolfensis”: мне представляется, что таксономическая схема должна в первую очередь показать эволюционные аспекты рассматриваемой формы, и в этом отношении гораздо лучше подошел бы именно такой термин как pre-erectus, употребленный как член биномена либо триномена, причем последний вариант мне кажется более адекватным, так как речь скорее идет о подвиде.

Таксономический рисунок процесса возникновения и дифференциации первых Homo в Африке можно представить так: исходной “точкой” возникновения рода явился Homo habilis sensu lato, который дифференцируется на два подвида, сохраняющие биномен вида: Homo habilis habilis (KNM-ER 1813) и Homo habilis pre-erectus (KNM-ER 1470). Первая ветвь угасает, просуществовав до 1,6 млн. лет назад, вторая эволюционирует в Homo erectus ergaster в Африке и Homo erectus erectus в Азии. Слова erectus и ergaster я употребляю в этих случаях также в качестве членов триноменов, подчеркивая этим, что для рода Homo процесс таксономической радиации вряд ли превышал подвидовой уровень в силу консервирующего влияния культурной среды, “которое для человека приобретает совершенно особое значение в оценке таксономического веса каждого морфологического признака” и далее: ォмы должны ожидать, что в антропогенезе не было существенной морфологической радиации, которая могла бы дать обычный “зоологический” набор четких морфологических критериевサ (Зубов 1973: 94–95). В 70-е годы прошлого века еще не было очень важных материалов из Дманиси, а без них морфологическая и таксономическая характеристика пре-эректусов теперь представляется невозможной, и вряд ли целесообразно считать “типовой” группой для “пре-эректусов” индонезийские формы, тем более, что “собственно моджокертские” находки фрагментарны, а их отношение к более представительной серии из Дманиси проблематично: “черты сходства с экземплярами из Сангирана немногочисленны” (Rightmire et al. 2006: 139), хотя что-то общее все же имеется.

Рис. 1. Сравнение черепов D2700 (Дманиси) (слева) и KNM-ER 1470 (справа).
Рис. 1. Сравнение черепов D2700 (Дманиси) (слева) и KNM-ER 1470 (справа).

Для основной темы данной работы наибольший интерес представляет оценка объема черепов из Дманиси, давшая сенсационные результаты: 600–775 см3 (!), что хорошо укладывается в рамки показателей, типичных для Homo habilis/rudolfensis, хотя согласно предварительному таксономическому диагнозу дманисская серия была отнесена к Homo erectus. Интересно, что максимальный объем, зафиксированный в Дманиси, в точности совпадает с объемом наиболее известного “типового” черепа Homo rudolfensis – экземпляра KNM-ER 1470 из Кении, иначе говоря – с Homo habilis pre-erectus. Сходство не ограничивается размерами: умеренно развитый надглазничный валик, округлый затылок, вогнутый контур лицевого отдела в латеральной норме, выраженный альвеолярный проогнатизм. Авторы опубликованной недавно детальной работы, посвященной черепам из Дманиси (Rightmier et al. 2006), недаром включили в число сравнительных экземпляров ряд черепов Homo habilis/rudolfensis (OH7, OH13, OH24, KNM-ER 1470, KNM-ER 1813), причем обнаружено значительное сходство и констатируется чрезвычайно архаичный краниологический комплекс находок из Дманиси: ”имеются черты сходства с Homo habilis (sensu stricto). Некоторые из рассматриваемых особенностей представляются примитивными в том смысле, что они обычны не только для ранних Homo, но также для некоторых видов австралопитеков и современных обезьян”. Однако следует и противоположное по смыслу заключение: “но обнаруживают многочисленные черты сходства с Homo erectus” (Там же: 136), сделанное на основе сравнения с экземплярами KNM-ER 3733, KNM-WT 15000, KNM-ER 992.

Отмечено также сходство с черепами из Индонезии (фауна Джетис) – Сангиран-4 и ребенок из Моджокерто (1,66 и 1,81 млн. лет). Авторы рассматриваемой работы склонились к признанию большей близости с H. erectus, но весь ход анализа показывает, что выбор между двумя видами ископаемых гоминид представлял существенные трудности и окончательный таксономический диагноз в известной мере остается условным. Мне кажется более удачной острожная формулировка, данная авторами в резюме рассматриваемой работы: “Проведенное исследование показывает, что находки в Дманиси близки к стволу, от которого эволюционировал H. erectus” (Там же: 115). Описанная работа, на мой взгляд, убедительно показала, что в Дманиси найдена промежуточная форма эволюционирующего таксона внутри рода Homo, дающая основание для вывода о физическом облике гоминид, осуществивших “исход” из Африки в ранне-виллафранкское время. Для палеодема Дманиси предложен триномен Homo erectus georgicus с оговоркой, что принадлежность массивной челюсти D2600 пока является предметом спора между исследователями, обнаружившими и описав- шими эти ископаемые материалы. Относительно этого термина можно высказать те же сомнения, которые рассмотрены выше в связи с определением mojokertensis – узко локальный географический подтекст названия, которое должно охватывать огромный ареал и, что самое главное, широко отражать эволюционный статус подразделений рода Homo.

Мне представляется (хотя я не хотел бы нарушать таксономический принцип приоритета), что для дманисского человека вполне подошел бы триномен Homo habilis pre-erectus, как и для сходного с ним подвида, представленного черепом 1470, известного сейчас как H. rudolfensis. Думаю, что этот быстро и широко расселившийся таксон, положивший начало “исходу” из Африки в Евразию, не претерпел значительных изменений в ходе древнейшей “Великой миграции”, за исключением, пожалуй, Homo floresiensis, образовавшего сильно уклонившийся вследствие островной изоляции своеобразный новый таксон.

С моей точки зрения, логично предположить, что наука близко подошла к решению проблемы антропологического типа и эволюционного уровня гоминид, впервые покинувших пределы африканской прародины рода Homo. Это был промежуточный, формирующийся таксон, сохранивший черты анатомических комплексов Homo habilis sensu lato, но обладающий уже набором морфофизиологических и поведенческих адаптивных особенностей, обеспечивавших переход к радикальной перестройке образа жизни и подъем на новую, более высокую эволюционную ступень. Фактически это еще не был H. erectus, но уже трудно отнести его безоговорочно к H. habilis. В этом случае следовало бы говорить о подвиде H.h. pre-erectus, достаточно хорошо очерченном, чтобы считаться самостоятельным таксоном в цепи эволюции рода Homo и имеющем право на собственное наименование в систематике гоминин. Пересмотр таксономической номенклатуры, надеюсь, в какой-то мере оправдан соображениями, изложенными Э. Майром в его “Комментариях к правилам номенклатуры” (гл. 13. ァ 2).

Рис. 2. Сравнение черепов D2700 (Дманиси) (слева) и SK847 (справа).
Рис. 2. Сравнение черепов D2700 (Дманиси) (слева) и SK847 (справа).

Чтобы продолжить анализ промежуточных форм, в среде которых развился новый вид Homo erectus, необходимо обратиться к южноафриканским находкам SK 847 и Stw 53, оценка таксономического статуса которых до сих пор вызывает разногласия и колеблется между H. habilis и H. erectus/ergaster. Дискуссия по поводу эволюционного статуса SK 847 имеет особенно долгую историю. Первоначально известный исследователь австралопитековых Дж. Робинсон включал этот экземпляр в вид Homo erectus. Позже находка стала фигурировать как Homo ergaster (Johanson, Blake 1996). Но Б. Вуд поместил ее в вид Homo habilis причем даже H. habilis sensu stricto (Wood 1992). К этой оценке присоединился Ф. Грайн (Grine 2000), обративший внимание на то, что сходство с Homo ergaster/erectus практически сводится к степени развития надглазничного торуса.

Такой же таксономический диагноз Ф. Грайн дал и в отношении экземпляра Stw 53, подчеркнув при этом его большое сходство с SK 847. Заметим, что древность этих экземпляров (1,8 млн лет) совпадает с датировками находок в Дманиси (1,77 млн. лет). К сожалению, упомянутые выше дискуссионные экземпляры фрагментарны, однако все же их в какой-то мере можно использовать для сопоставлений. На рис. 2 изображен череп (фрагмент) SK 847 (Сварткранс) в сравнении с черепом D2700 (Дманиси). Бросается в глаза ряд общих черт: наклон контура части черепной крышки, резко выступающая латерально скуловая кость, глубокая вырезка скулового отростка верхнечелюстной кости, обширная и глубокая fossa canina, резкий перегиб в области скуло-челюстного шва. Различие в основном сводится к несколько сильнее развитому надглазничному торусу у SK 847. Спорный таксономический диагноз обеих форм объясняется их промежуточным эволюционным статусом, который может найти отражение в выделении предложенного выше отдельного подвида.

Этот промежуточный тип раннего человека сформировался в Африке на позднем этапе периода “колыбели”. О его африканском происхождении мы можем с большей определенностью судить в настоящее время на основании данных международной экспедиции, работавшей в южной Эфиопии (Консо, Konso-Gardula) и опубликовавшей в японском журнале Anthropological science (август 2007) большую статью (Suwa et al. 2007). Авторы рассматривают восемь фрагментов черепов (включая зубы) и подчеркивают, что изученный материал, отнесенный к раннему H. erectus, обнаруживает мозаику примитивных и прогрессивных особенностей, причем может рассматриваться в рамках единой морфологической последовательности в течение сотен тысяч лет (1,65–1,0 млн лет).

Выдвигается гипотеза, согласно которой популяции африканских H. erectus образуют вариабельную, но непрерывную преемственность, которая “явилась источником многократных генных потоков на Евразийский континент” (Suwa et al. 2007: 133). А.А. Зубов. Стабильность и адекватность таксономической номенклатуры... 11 Авторы рассматриваемой работы подчеркивают, что находка в Консо принадлежит к таксону H. erectus в широком смысле и при этом фактически уравнивают термины H. ergaster и H. erectus: “earliest H. erectus (or H. ergaster)” (Там же: 134). Мне, кстати, представляется, что видовой номен erectus в принципе мог бы применяться как для азиатских, так и для африканских гоминин этого уровня, и я, стоя на позиции объединителей, не возражал бы против упразднения термина ergaster (как предложенного позже) или, во всяком случае, оставил бы его на уровне третьего члена триномена (Homo erectus ergaster), показав тем самым, что дифференциация “питекантропов” в глобальном масштабе, во всяком случае, достигла подвидового уровня.

Рис. 3. a (KNM-ER 1470), b (Stw 53), c (D2700) – черепа, относящиеся к подвиду Homo habilis preerectus; d – промежуточный тип с чертами того же подвида (Нариокотоме, KNM-WT 15000), e – череп “классического” Homo erectus (ergas ter) KNM-ER 3733.
Рис. 3. a (KNM-ER 1470), b (Stw 53), c (D2700) – черепа, относящиеся к подвиду Homo habilis preerectus; d – промежуточный тип с чертами того же подвида (Нариокотоме, KNM-WT 15000), e – череп “классического” Homo erectus (ergas ter) KNM-ER 3733.

Чтобы представить себе эволюцию человеческого черепа от Homo habilis preerectus до Homo erectus ergaster я расположил ряд черепов, начиная с KNM-ER 1470 до “типового” экземпляра Homo erectus ergaster (3733) в латеральной норме a – 1470, b – Stw 53, c – D2700 (Dmanisi), d – KNM-WT 15000 (Nariokotome), e – KNM-ER 3733. Нетрудно сделать заключение, что в этом ряду первые 4 экземпляра очень сходны между собой, в то время как последний в ряду выделяется довольно резко, будучи уже представителем сложившегося вида H. erectus ergaster. Во всяком случае, первые три укладываются в рамки подвида H. habilis pre-erectus, а череп из Нариокотоме, обнаруживая сходство с первыми тремя по объему черепной коробки, а также по общему типу в данной норме, несколько отличается в других нормах, в чем проявляются черты динамизма комплекса в переходный период.

Рис. 4. Эволюционное “древо” рода Homo (вариант, предлагаемый автором статьи).
Рис. 4. Эволюционное “древо” рода Homo (вариант, предлагаемый автором статьи).

На рис. 4 представлена эволюция (главным образом ранние этапы) рода Homo. Нижняя часть “древа” в основном описана в тексте. Остается добавить, что расселившийся по Африке и Евразии род Homo образовал несколько ответвлений, вероятно подвидового уровня: в Азии – H. erectus pekinensis, H. erectus lantianen sis, в Африке – H. erectus mauretanicus, H. erectus leakey, H. erectus antecessor, в Европе – H. erectus heidelbergensis. Триномен, относящийся к гейдельбергскому человеку, обычно рассматриваемому как вид, предложен мною еще в 1973 году в работе, посвященной систематическим критериям рода Homo (Зубов 1973). Понижение ранга таксонов в эволюционном древе Homo отражает убеждение автора в необходимости учета уни- кальных особенностей рассматриваемого рода, в частности, – факторов, “сдерживающих” таксономическую радиацию. Относительно процедуры изменения рангов приведу также слова Э. Майра: “На приоритет названия таксона группы семейства, родовой или видовой групп не влияет повышение или понижение ранга этого таксона в пределах данной группы”. О проблемах нарушения приоритета было сказано выше. Подвидовой ранг многих выделяемых таксонов в обширном генеалогическом древе может вызвать возражения в связи с тем, что по нормам систематики подвиды не являются единицами эволюции (Майр 1971: 57), однако здесь опять-таки приходится вспомнить особенности эволюционной линии Homo. В.В. Бунак писал, что в эволюции человека имела место как кладогенетическая, так и анагенетическая формы развития, причем анагенез вполне мог обусловить достаточно заметные таксономические различия групп вследствие накопления эволюционных изменений (Бунак 1959), что было механизмом образования форм, по уровню соответствующих подвидам без ветвления. Мне даже представляется, что именно такая модель эволюции была преобладающей для рода Homo. Это затрудняет формирование систематических схем с выделением четко очерченных звеньев эволюции и размывает границы таксонов практически на всей линии Homo.

Некоторые исследователи даже сомневаются в существовании “хороших видов” на всей линии от первого человека до Homo sapiens. Так, американский антрополог М. Волпофф (1997) считает “допустимым и даже вероятным, что ранний африканский Homo sapiens развился из разновидности австралопитека (то есть в той или иной степени habilis)”. Автор не видит существенной границы между австралопитеком и человеком у истоков антропогенеза. Самого раннего Homo он считает уже сапиенсом, а относительно следующего во времени звена – Homo erectus – высказывается резко скептически на том основании, что “нет четкой анатомической границы между H. erectus и его потомком H. sapiens” (Там же: 29). По мнению этого исследователя, весь период антропогенеза, начавшийся в глубинах семейства гоминид, представляет собой единый, практически непрерывный “акт развития”, приведший к сапиенсу, вероятно, путем анагенеза.

Все сложно ветвящееся древо эволюции человека, рассмотренное выше, при таком подходе в общем теряет смысл. Во всяком случае, появляются сомнения относительно выделения таких таксонов, как Homo erectus. Генетическая систематика, возможно, внесет определенные уточнения в процедуру оценки таксономических взаимоотношений внутри рода Homo, однако много сложностей в решении ряда проблем в связи с особенностями столь уникального таксона несомненно сохранится. Данные морфологической систематики, на которых базировалась прежняя таксономия, никогда не утратят значения и будут в той или иной мере учитываться исследователями вместе со всеми трудностями и противоречиями, которые эти данные вносят в сравнительный анализ.

 

Статья подготовлена при поддержке Российского фонда фундаментальных исследований

(проект № 09-06-00114а).

Место первой публикации: Этнографическое обозрение № 2, 2010, с. 3-14.


Примечание:

1Смысловые различия между терминами “систематика” и “таксономия” в современной научной литературе часто стали игнорироваться. Так, известный австралийский антрополог К. Гроувс в одной из своих работ пишет: "В настоящее время “Систематика” стала виртуальным синонимом “Таксономии”, и я не буду оправдываться, применяя здесь оба эти слова как синонимы" (Groves 2000: 292).


Интересно

“Этот череп принадлежал пожилому голландцу,” — сказал д-р Вагнер из Гёттингена. “Нет, — заявил д-р Майер из Бонна, — это череп русского казака, который в погоне за отступающей армией Наполеона отбился от своих, забрел в пещеру и умер там”. Французский ученый Прюнер-Бей придерживался иного мнения: “Череп принадлежал кельту, несколько напоминающему современного ирландца, с мощной физической, но низкой умственной организацией”. Окончательный приговор произнес знаменитый Рудольф Вирхов.

Catalog gominid Antropogenez.RU