Термин "элементарная единица эволюции" весьма расплывчатый и в какой-то мере даже философский (здесь, наверное, надо пояснить, что в устах биолога это грубое ругательство). По-видимому, данный вопрос как раз и возник в связи с этой расплывчатостью и двусмысленностью. На самом деле утверждение из учебников о том, что элементарной единицей эволюции является популяция, и геноцентрический взгляд на эволюцию, который пропагандируется, в частности, Докинзом, нисколько не противоречат друг другу. Они просто немного о разном. Почему популяцию называют э.е.э.? Потому что "Популяция — самая мелкая из групп особей, способная к эволюционному развитию... Отдельно взятый организм не может являться единицей эволюции. Эволюция происходит только в группе особей." Совершенно неверно понимать это так, что эволюция идет "на благо" популяции, или что отбор обычно действует на уровне целых популяций (плохо приспособленные популяции погибают и т.д.), или что повышение приспособленности популяции как целого является главным (или самым типичным) результатом эволюции. Речь идет именно о том, что минимальным объектом, способным эволюционировать, является популяция.
Докинз же пишет о том, как именно идет эволюция внутри популяции. О том, что основным результатом дарвиновской эволюции является рост частоты встречаемости генетических вариантов (аллелей), которые в силу своих свойств лучше умеют тиражировать и распространять свои копии. И о том, что если уж говорить, что эволюция работает "на благо" чего-либо, то в первую очередь она работает на благо гена (а не популяции, вида или биосферы). На благо гена эволюция работает всегда, без исключений, а вот на благо организма, группы, популяции, вида, биосферы - не всегда. При этом, разумеется, Докинз не предполагает, что ген эволюционирует в одиночку в безвоздушном пространстве. Гены распространяются не в безвоздушном пространстве: они распространяются в генофонде популяции. Так что тут нет противоречия, это просто разные аспекты эволюционного процесса.
Макс Chelsea: Здравствуйте! Как формировались человеческие темпераменты и почему они дошли до нас в таком виде? И кем эволюционно выгоднее быть из 4 имеющихся темпераментов?
Автор вопроса имеет в виду старинную классификацию темпераментов, которая делит людей на сангвиников, меланхоликов, флегматиков и холериков. Современная психология оперирует другими классификациями, которые лучше соответствуют имеющимся данным, лучше обоснованы статистически (т.е. эти новые классификации полнее объясняют имеющуюся вариабельность по ответам на множество самых разных вопросов в анкетах, которые психологи используют в своих исследованиях). Кроме того, для характеристик, используемых в современных классификациях, показана высокая (в среднем порядка 50%) наследуемость (т.е. во многих человеческих популяциях примерно половина имеющейся вариабельности по каждой из этих характеристик объясняется генетической вариабельностью, а остальная половина - вариабельностью среды).
Например, в одной из самых известных и обоснованных классификаций, т.н. "большой пятерке" , используется 5 комплексных характеристик под следующими условными (т.е. не отражающими всё их многогранное содержание) названиями: 1) экстраверсия, 2) открытость новому опыту, 3) добросовестность (сознательность), 4) доброжелательность (дружелюбие, способность прийти к согласию - agreeableness), 5) невротизм. Все эти характеристики имеют высокую наследуемость. По всем имеется большая, в том числе наследственная, изменчивость.
Сразу оговорюсь, что ответ на вопросы типа "кем эволюционно выгоднее быть - экстравертом или интравертом" в общем случае будет звучать примерно так: это практически всегда зависит от контекста (в т.ч. от социальной и культурной среды). Если бы, например, всегда и независимо ни от чего было бы выгоднее быть экстравертом, то интроверты бы с большой вероятностью давно вымерли. Раз они не вымерли, значит, скорее всего, иногда (при некоторых обстоятельствах) и интроверты тоже могут иметь эволюционное преимущество. Например, были исследования, которые показали, что в некоторых социумах экстраверты производят в среднем больше потомков, но зато чаще попадают в рискованные ситуации и чаще получают травмы. В одних контекстах на итоговую приспособленность может сильнее влиять одно, в других - другое.
Соответственно, вопрос можно переформулировать так: почему у людей сохраняется наследственная изменчивость по личностным характеристикам?
В принципе есть три основных механизма, способствующих устойчивому сохранению в популяции наследственной изменчивости (помимо новых мутаций, которые постоянно возникают):
1) частотно-зависимый балансирующий отбор. Так называют ситуацию, когда приспособленность фенотипа связана обратной зависимостью с частотой его встречаемости, то есть когда выгодно быть обладателем редкого варианта признака. Любопытный пример такого отбора обнаружен у цихлид больших африканских озер, приспособившихся питаться чешуей других рыб. Чтобы выдернуть чешуйку, они подплывают к жертве либо сзади и слева, либо сзади и справа. Соответственно, среди чешуеедов есть формы с ротиком, повернутым влево либо вправо, причем признак этот наследственный. Соотношение двух форм из года в год плавно колеблется вокруг единицы. Это объясняют тем, что рост численности поедателей чешуй, атакующих слева, ведет к снижению числа жертв с необкусанным левым боком. Жертвы тщательнее берегут поврежденный бок, и селективное преимущество получают более редкие «правые» чешуееды. Но как только их станет больше, чем левых, поведение жертв изменится. Снова будет выгоднее нападать слева — и так до бесконечности. Вполне возможно, что полиморфизм по личностным характеристикам отчасти объясняется частотно зависимым отбором. Например, легко допустить, что в обществе с преобладанием добросовестных людей селективное преимущество получат раздолбаи и наоборот.
2) Другой механизм поддержания полиморфизма основан на разнородности условий среды и «эволюционном компромиссе» между противоречивыми требованиями отбора. Например, у пауков Nephila maculata есть разноцветная полосатая и черная формы. Разноцветные пауки своей окраской привлекают мелких насекомых и заманивают больше добычи в сети, зато черные лучше переносят понижение температуры, потому что быстрее нагреваются на солнце. В зависимости от локальных микроусловий селективное преимущество получает то одна, то другая форма, и до тех пор, пока микроусловия остаются разнородными, ни одна не может вытеснить другую. Необходимо помнить, что в строго гомогенных условиях две формы, имеющие одинаковую (и не зависящую от частоты) приспособленность, не будут неопределенно долго сосуществовать в популяции. Их соотношение будет случайным образом колебаться до тех пор, пока одна из них не исчезнет. Возможно, этот механизм тоже многое объясняет в поддержании полиморфизма по личностным характеристикам. Например, для некоторых африканских популяций показано, что женщины с высоким невротизмом рожают больше детей, но хуже о них заботятся, чем женщины с низким невротизмом. Соответственно, в богатом обществе с развитой медициной, хорошими детскими садами и т.п. селективное преимущество получат женщины с высоким невротизмом, потому что дети и без материнской заботы выживут и оставят потомство. В бедном и неустроенном обществе преимущество получат женщины с низким невротизмом, потому что без материнской заботы у ребенка будет мало шансов вырасти здоровым и произвести потомство. Рассмотренный выше пример с экстраверсией тоже сюда подходит.
3) Наконец, третий механизм, способный обеспечить устойчивое сохранение полиморфизма — сверхдоминирование , или селективное преимущество гетерозигот. Самый известный пример связан с серповидноклеточной анемией : гомозиготы по мутации в гене HBB страдают анемией, гомозиготы по отсутствию этой мутации беззащитны перед малярийным плазмодием, а гетерозиготам лучше всех: оба недуга угрожают им лишь в небольшой степени. Результат — устойчивый полиморфизм по форме эритроцитов в человеческих популяциях, живущих в малярийных районах. Другой пример работы данного механизма описан в заметке Почему половой отбор не может обеспечить всех баранов большими рогами («Элементы», 07.10.2013 http://elementy.ru/novosti_nauki/432101 ). Я не знаю конкретных примеров приложимости этого механизма к личностным характеристикам, но теоретически такая возможность существует.
