English Deutsch
Новости
Мир антропологии

Человек - вершина эволюции?..

От Редактора: этот доклад прозвучал на 4-м заседании Клуба "АНТРОПОГЕНЕЗ.РУ", прошедшем в Государственном Дарвиновском музее 8 октября 2011 года.

Человеку свойственно считать себя венцом творения, вершиной эволюции, старшим братом братьев наших меньших, в общем – пупом Земли. На это обращено внимание множества преданий, мифов и легенд, в которых подчёркивается момент получения человеком специфики, отличающей его от прочих живых существ. Научный взгляд на мир, надо признаться, в этом отношении недалеко ушёл от религиозного. Обычно черты, отличающие человека от животных, априори признаются прогрессивными, а сближающие – примитивными. Признаюсь, такой терминологией часто пользуюсь и я сам. Удивительно, но признаки, отличающие какой-либо другой вид от прочих, обычно называют специализированными, но этот термин крайне редко применяется в отношении человека. В чём же здесь хитрость?

С.В. Дробышевский выступает на 4-м заседании Клуба ''АНТРОПОГЕНЕЗ.РУ''
С.В. Дробышевский выступает на 4-м заседании Клуба ''АНТРОПОГЕНЕЗ.РУ''

Наверное, стоит чётко определить значения слов.

Примитивным обычно называется признак, присутствовавший у предков ныне живущих организмов, но изменившийся или исчезнувший у многих из них.

Прогрессивными стоит называть вновь возникающие признаки, дающие возможность выхода вида на новые просторы эволюции.

Специализированным является признак, который не может богато изменяться в будущем, а потому заводит вид в эволюционный тупик.

 

Посмотрим, как же распределяются видоспецифические признаки человека, благо, таковых не столь уж много.

Животные с мозгом, относительно бóльшим, чем у человека
Животные с мозгом, относительно бóльшим, чем у человека

Большие размеры мозга – как абсолютные, так и относительные – без сомнения, могут считаться величайшим человеческим достижением. Впрочем, важно тут именно сочетание обоих показателей. Абсолютный размер мозга вдвое больше человеческого у китов и слонов, а относительный – показатель церебрализации – значительно "прогрессивнее" у многих землероек, мышей, а среди приматов – например, у паукообразных обезьян. Ясно, что гигантский мозг гигантских китов занят в основном обслуживанием чувствительности и моторики, а "относительно гигантский" мозг землероек очень уж мал абсолютно. Таким образом, надо говорить о прогрессивности человека не по размерам мозга в целом, а по более существенным показателям – проценту новой коры или проценту ассоциативных нейронов. К сожалению, достоверно оценить их развитие в сравнительном аспекте очень трудно. Даже процент коры лобной доли, который, казалось бы, можно просто измерить в линейных размерах, площади или объёме, оценить можно по-разному. Так, по некоторым расчётам, человек не отличается по относительным размерам лобной доли от мартышкообразных; впрочем, другими исследователями эти выводы отвергаются. Согласно самым точным оценкам, полученным путём томографического исследования мозга, человек по объёму неокортекса, особенно в лобной доле, резко превосходит всех прочих приматов. У человека идеальное сочетание больших абсолютных размеров и больших относительных размеров мозга, хотя по каждому из этих показателей человек – не рекордсмен. Однако, можно ли расценивать современного человека как прогрессивного в этом отношении?

Изменение объёма мозга гоминид за последние 7 миллионов лет
Изменение объёма мозга гоминид за последние 7 миллионов лет

Средний размер мозга мужчин поздних палеоантропов равнялся по самой низкой оценке 1460 см3, чаще же приводятся цифры больше 1500 см3 (возможная разница обусловлена неточностями в определении объёма мозга у фрагментарных находок). В верхнем палеолите показатели примерно такие же, около 1500 см3. Для современных же мужчин всех рас средний размер равен примерно 1425 см3. Объяснения этого факта приводились разные, но факт остаётся фактом: за последние несколько десятков тысяч лет размер мозга довольно заметно уменьшился, так что его современную величину никак нельзя рассматривать как однозначно прогрессивную. Обычно при обсуждении этого факта начинаются туманные разговоры о важности тонкого нейронного строения и неважности абсолютного размера, но о нейронах неандертальцев и кроманьонцах мы ничего не знаем, а о размере – знаем.

Крупный мозг трудно расценивать как прогрессивный орган и по причине его крайней энергоёмкости: трудно представить, какие могут быть широкие эволюционные перспективы у такой особенности. Гораздо закономернее расценивать это как причудливую специализацию.

С большими размерами и энергозатратностью мозга человека связано увеличение синусной системы и количества питательных отверстий в костях черепа. Из-за изменения конфигурации затылка у человека сильнее изогнут сигмовидный синус, даже в сравнении с неандертальцами. Но все эти отличия второстепенны и не могут рассматриваться как прогрессивные на тех же основаниях, почему и их первопричина – увеличение мозга.

Косвенно к изменениям нервной сисемы относится полное исчезновение вибрисс, имеющихся у шимпанзе. Вероятно, это связано с редукцией шерсти и, соответственно, увеличением чувствительности непосредственно кожи. Либо же выход в открытые местообитания вкупе с прямохождением вознесли лицо так высоко от всего, к чему они могли прикоснуться, что вибриссы просто стали бесполезны. Как бы то ни было, исчезновение органа и вида чувствительности вряд ли можно считать прогрессивной новацией.

Крестец гориллы, шимпанзе и человека
Крестец гориллы, шимпанзе и человека

Следующая богатая группа признаков связана с прямохождением. Сюда относятся, в частности, шейный и поясничный лордозы позвоночника – его изгибы вперёд, короткий и широкий крестец, широкая и уплощённая спереди-назад грудная клетка со сросшимся телом грудины, широкая низкая форма таза и его специфическая ориентация, продольный и поперечный своды стопы, консолидация стопы с редукцией пальцев, латерализация стопы – усиление первой и пятой плюсневых костей, редукция волосяного покрова и усиление потоотделения. Насколько прогрессивны эти признаки? С медицинской точки зрения, весь этот комплекс – сплошной регресс, поскольку сопровождается многочисленными нарушениями в функциях. Вертикальный позвоночник с лордозами чреват межпозвоночными грыжами и защемлениями нервов; поднявшееся сердце – варикозом вен ног; нестандартно повёрнутый таз – или ноги, нестандартно повёрнутые относительно таза – вкупе с большой головой младенца приводят к большим проблемам при родах; своды стопы норовят выпрямиться и достичь стабильности в плоскостопии; редукция шерсти с тоской вспоминается долгими зимними вечерами, а о повышенном потоотделении даже говорить страшно. Кроме всего этого, человек резко проигрывает в скорости передвижения всем животным аналогичного или большего размера и большинству – меньшего размера, включая, например, кошек. Выигрывает, правда, в выносливости, хотя верблюды могли бы поспорить.

Специализация ног страуса, лошади, коровы и моржа.
Специализация ног страуса, лошади, коровы и моржа.

С эволюционной точки зрения тоже не всё однозначно. Поясничный лордоз есть у некоторых крупных горилл, у них же может срастаться тело грудины. Таз у афарского австралопитека Люси и всех известных архантропов был относительно ниже и шире, чем у современного человека, так что современное состояние можно расценивать как некоторый шаг обратно – к проконсулам. По степени консолидации стопы и редукции пальцев лошади, коровы и страусы на суше, а по степени латерализации – моржи с тюленями на море оставили нас далеко позади. Можно, конечно, говорить, что копыто лошади и ласта тюленя – тупиковая специализация, а у человека стопа благородно-прогрессивна, но в действительности человеку просто, видимо, не хватило десятка-другого миллионов лет до превращения стопы в идеальную точку опоры парнокопытного образца. Редукция шерсти типична для всех крупных наземных зверей саванны; в таком крайнем выражении как у человека – с полным исчезновением пуховых волос – она может расцениваться только как специализация, ограничивающая эволюционные возможности в будущем. Кроме того, число волос на квадратный сантиметр у человека такое же, как у шимпанзе, так что речь идёт либо о редукции  пуховых волос ещё до появления человека, либо о именно видоспецифическом уменьшении размеров волос, но не их числа.

Двуногость в целом, конечно, послужила, казалось бы, необходимым условием для освобождения рук и трудовой деятельности, и этим плюсом все его минусы должны быть списаны. Однако, с одной стороны, многообразные двуногие динозавры, птицы, тушканчики и кенгуру являют пример того, что бипедия не обязательное условие развития трудовой деятельности. С другой же стороны, вполне четвероногие обезьяны и даже еноты делают руками очень многое, а попугаи делают то же самое клювом.

Кисть гориллы, шимпанзе и человека.
Кисть гориллы, шимпанзе и человека.

Тут мы переходим к следующей особенности человека – трудовой кисти. В её комплексе особенно обращают на себя внимание противопоставление большого пальца с седловидным суставом первой пястной и кости-трапеции, широкая ладонь, а также сохранение всех пяти пальцев – прямых, длинных, подвижных, способных к точечному захвату, с расширенными и укороченными конечными фалангами. Прогрессивность такой кисти может быть поставлена под сомнение. С одной стороны, давно отмечено, что пятипалость – генерализованное – читай, примитивное – состояние. С другой стороны, у многих приматов кисть видоизменилась по сравнению с крысоподобным изначальным состоянием гораздо больше, чем у человека. Примеров множество – от потто и руконожек, через паукообразных обезьян и колобусов до гиббонов, орангутанов, горилл и шимпанзе. Хватательная кисть – особенность всех приматов; можно в этой связи помянуть также енотов и даже попугаев.

Примеры специализации кисти приматов(потто и паукообразной обезьяны)
Примеры специализации кисти приматов (потто и паукообразной обезьяны)

Большой палец у потто противопоставляется гораздо противопоставленнее, чем у человека, что обусловлено, правда, редукцией указательного пальца. У некоторых неандертальцев большой палец противопоставлялся при плоском или шаровидном первом пястно-запястном суставе – обычно это расценивают как их минус, вызывавщий необходимость больших мышечных усилий и уменьшение точности движений, но наличие тонкой ретуши на некоторых мустьерских орудиях говорит само за себя, а с другой стороны – чем плоха сильная кисть? Крепкое мужское рукопожатие всегда предпочиталось вялому и безвольному, а уж кто-кто, а неандертальцы могли крепко пожать руку! У руконожки пальцы длиннее и подвижнее, чем у человека. У долгопята конечные фаланги пальцев не в пример шире и уплощённее человеческих. Редукция большого пальца у древесных видов обезьян, конечно, всеми справедливо расценивается как специализация, но кисть гоминоидов, приспособленная к опоре на фаланги согнутых пальцев, однозначно ушла от варианта проконсула дальше, чем человеческая. Эксперименты показывают, что к точечному захвату способны даже макаки, хотя осуществляют его редко. Таким образом, кисть человека представляет мозаику многих примитивных и нескольких специализированных признаков, но прогрессивных – открывающих новые горизонты эволюции – в ней, возможно, вовсе нет.

Примеры массивных (горилла, человек из Кабве)и грацильных черепов (карликовая игрунка, белобровый гиббон)
Примеры массивных (горилла, человек из Кабве) и грацильных черепов (карликовая игрунка, белобровый гиббон)

ГрацилизацияПроцесс уменьшения массивности скелета, черепа, зубов и т.п. в процессе эволюции. черепа – прогрессивный признак, красной нитью проходящий по всему антропогенезу. Очевидно, ей – в совокупности со смещением сроков зарастания швов с детства на взрослый период жизни – мы обязаны большим мозгом. Однако, малая толщина свода черепа типична для всех полуобезьян, широконосых, мартышкообразных и гиббонов. Древнейшие известные крупные человекообразные тоже часто имели малую или умеренную толщину свода; для проконсулов это – типичное состояние; не слишком толсты кости свода у ранних австралопитеков и хабилисов. Правда, в эволюции приматов и человека были этапы значительного утолщения свода – понгиды, грацильные и массивные австралопитеки, эректусы, гейдельбергенсисы и палеоантропы отличаются большой толщиной костей. Таким образом, тонкие стенки костей свода в действительности – не прогрессивный, а архаичный признак, несколько раз склонявшийся к специализации в виде утолщения, а потом снова возвращавшийся в исходное состояние. Ровно то же самое можно повторить о надбровном, теменном, височном и затылочном рельефе черепа. Ясно, что приматы с тонким черепом и слабым рельефом имеют обычно небольшие размеры, а человек попадает совсем в иную весовую категорию. Поэтому правильнее говорить не о грацилизации, а о сохранении архаичного варианта при увеличении размеров, что для приматов действительно необычно.

Действительно прогрессивным можно считать позднее зарастание швов черепа – эта особенность резко отличает человека от прочих приматов и даже всех млекопитающих. Одновременно она потенциально может привести к появлению новых вариантов строения – например, новых костей свода, что является необходимым элементом определения прогрессивности. Впрочем, кости основания черепа – височная, клиновидная, затылочная –  у человека срастаются капитальнее, чем у многих млекопитающих, обеспечивая прочный фундамент для больших мозгов.

Подбородочный выступ человека и мандрила
Подбородочный выступ человека и мандрила

Один из самых заметных – по причине нахождения на лице – сапиентных признаков – подбородочный выступ. Много было написано о вероятных причинах его появления и значении, в популярной литературе стойко бытует утверждение о связи подбородка со способностью к речи. Однако, как кажется, признак этот – весьма второстепенный, не имеющий собственного эволюционного значения, кроме, разве что, участия в половом отборе уже после своего появления. Вероятнее всего, подбородочный вуступ возник в результате разности скоростей редукции зубов и челюсти. Хотя зубы часто считаются эволюционно стабильным элементом, сам факт возможности построения систематики по одонтологическим признакам противоречит этому утверждению. В реальности, скорость редукции зубов и, соответственно, альвеолярного края челюсти в процессе антропогенеза была выше, чем скорость редукции нижнего края челюсти. В итоге, передняя часть нижнего края оказалась выступающей вперёд в виде подбородочного выступа. Возможно, косвенно это было таки связано с развитием речи: удаление места прикрепления мышц на задней стороне симфиза от подъязычной кости, к которой они тянутся, могло способствовать бóльшей её подвижности, а стало быть – подвижности гортани. Но такое же, если не бóльшее удаление достигается и без подбородочного выступа на длинной челюсти неандертальцев с крупными зубами. С другой стороны, можно вспомнить некоторых ископаемых рептилий, у которых тоже имелся немалый подбородочный выступ, не сделавший их при этом особо болтливыми (хотя кто знает, может, оттого они и вымерли? Много болтали...). Кстати, редкие случаи отсутствия подбородочного выступа у современных людей не приводят к потере способности к речи. Таким образом, ведущим признаком тут является редукция зубов и верхнего края челюсти, а выступ появляется автоматически, как побочный эффект, столь, впрочем, ценимый среди генералов и голливудских суперменов.

Редукция зубов человека в сравнении с другими приматами (в том числе с руконожкой)
Редукция зубов человека в сравнении с другими приматами (в том числе с руконожкой)

Уменьшение размеров и даже числа зубов часто рассматривается как прогрессивная человеческая черта. Интересно, морда муравьеда прогрессивна или всё же специализирована? Небольшие размеры клыков, не выступающих за уровень других зубов – типичная черта гоминид. Однако, процесс редукции клыков зашёл гораздо дальше – вплоть до полного отсутствия – у многих копытных, а из приматов – у руконожки. Ясно, что гигантские – на уровне саблезубости – клыки ископаемых павианов – это специализация. Отсутствие клыков у руконожки – тоже специализация. Но вопрос – где "золотая середина" – у мартышек или человека? Не слишком большие клыки мартышек могут уменьшаться, а могут и увеличиваться в дальнейшей эволюции. Клыки людей явно только уменьшаются последние четыре миллиона лет, а у некоторых людей уже встречается их врождённое отсутствие. Так где бóльшие эволюционные возможности? Можно, конечно, утверждать, что уменьшение клыков привело к усилению способностей к жестикуляции, мимике и речи, в компенсацию резко ослабившейся демонстративной устрашающей функции, а также к увеличению боковой подвижности челюстей с последствиями для типа питания и опять же речи, но это примерно то же, что утверждать, что исчезновение зубов у муравьеда прогрессивно, ибо привело к появлению новых способностей в высасывании термитов из термитников, а также специфической форме защиты в виде размахивания когтистыми лапами. Функции-то появились, но куда они ведут в эволюционном плане?

Специфика височной кости человека
Специфика височной кости человека

Масса видоспецифических признаков сконцентрировано на височной кости: это размеры и форма чешуи, вертикальная и поперечная ориентация барабанной пластинки, ориентация и степень изгиба пирамид, большие размеры сосцевидногоЭлемент строения черепа. Направленный вниз отросток височной кости, расположенный позади наружного слухового прохода. отростка, окостенение и удлинение шиловидного отростка, углубление нижнечелюстной ямки и увеличение суставного отростка, а также другие тонкости. Хотя все эти особенности действительно позволяют более-менее надёжно диагностировать виды, трудно сказать, насколько они прогрессивны в эволюционном смысле. С большой вероятностью, большинство из них – например, ориентация барабанных пластинок и пирамид – меняются автоматически в связи с укорочением лица, изменением формы черепа и, особенно, его основания, но не имеют какого-либо глубинного адаптивного смысла. Косвенно об этом свидетельствует огромная изменчивость – межвидовая, хронологическая, популяционная, половая, возрастная и индивидуальная. Ярчайший пример – сосцевидный отросток. Он мал у обезьян, австралопитеков, неандертальцев, женщин и детей, но велик у гейдельбергенсисов, сапиенсов, мужчин и взрослых. Как можно рассуждать о нём в рамках примитивности–прогрессивности? Изменения области нижнечелюстной ямки, очевидно, связаны с ослаблением жевательной мускулатуры и необходимостью укрепить сустав механически, но это не свидетельствует об особой прогрессивности нашего варианта по сравнению с обезьяньим. У некоторых ископаемых гоминид встречались специфические особенности, которые обычно рассматриваются как специализации, например, отсутствие позадисуставных отростков у людей из Нгандонга или крупная щель между барабанной пластинкой и сосцевидным отростком у них же и эректусов Сангирана. Почему же тогда прогрессивно вертикальное положение барабанной пластинки у сапиенса?

 

Одна из особенностей височной кости – шиловидный отростокВытянутый заостренный отросток височной кости, расположенный на нижней поверхности пирамиды височной кости. – очевидно связана с речевым аппаратом. У приматов, австралопитеков, хабилисов и эректусов на месте этого отростка обычно расположена ямка, у человека отросток может быть длинный и даже состоять из нескольких отдельных костяных палочек. На отросток крепится шилоподъязычная мышца гортани, а потому логично, что отросток связан со способностями к речи. Однако, размеры отростка прямо зависят от массивности мышц и косвенно – от размеров нижней челюсти, а потому у маленьких людей отросток может тоже быть небольшим, независимо от способности к речи. Даже напротив, лёгкие мыщцы и челюсть способствуют бóльшей скорости речи, что наглядно при сравнении мужчин и женщин, а также разных групп современного человечества. То же можно сказать о костных остях на задней стороне симфиза нижней челюсти.

Подъязычные кости человекообразных обезьян
Подъязычные кости человекообразных обезьян

Другие особенности, так или иначе связанные с речевым аппаратом: низкое положение гортани и сильный изгиб основания черепа. Они резко выражены – видоспецифичны – именно у современного человека, но вопрос – увеличивают ли они эволюционную пластичность? Прогрессивен или специализирован увеличенный горловой мешок обезьян-ревунов или гиббонов-сиамангов? Сложные способности певчих птиц в области пения способствуют этологической изоляции и видообразованию, но у людей они скорее способствуют общению, взаимопониманию и взаимодействию со слиянием коллективов – вещам благородным в социальном плане, но уменьшающим изменчивость и потому специализированным – в плане эволюционном.

Крайне показательно, что форма подъязычной кости, на коей покоится вся гортань и от которой, по логике, должны зависеть способности к речи, тем не менее почти не отличается у самых разных млекопитающих, включая человека, но при этом крайне изменчива индивидуально.

Специфика остистых отростков шейных позвонков у гориллы, шимпанзе и человека
Специфика остистых отростков шейных позвонков у гориллы, шимпанзе и человека

Последняя видоспецифическая человеческая черта, которую я хотел бы упомянуть – короткие раздвоенные и сильно наклонные остистые отростки шейных позвонков. У обезьян и неандертальцев они мощные, длинные, с монолитными верхушками и направлены почти строго назад. При большой массе головы – с её тяжёлыми челюстями и жевательными мышцами, крупными зубами, толстыми костями черепа – мощная шейная мускулатура обезьян и неандертальцев, крепящаяся к остистым отросткам, разрывала бы эти отростки пополам, будь они такими же, как у современного человека. У человека же голова лёгкая, даром что мозгов много, а потому отростки могут сохранять в некоторой степени свою первичную эмбриональную раздвоенность. Прогрессивность данной черты сомнительна: куда она ведёт, кроме так называемого "перелома землекопа", при котором чрезмерно нагруженная шейная и спинная мускулатура отрывает дуги позвонков и остистые отростки?

Как упоминалось в начале этого сообщения, прогрессивными стоит считать признаки, открывающие новые перспективы эволюции. У человека же видоспецифические признаки либо являются генерализованными, а стало быть – примитивными, либо специализированными; истинно прогрессивным можно считать лишь позднее зарастание швов черепа. Совершенно закономерно это выражается в том факте, что видовое разнообразие гоминид никогда не было слишком значительным, а со времён австралопитеков всегда только уменьшалось. Сниженное видовое разнообразие – первый признак ограниченности перспектив эволюции. У человека же оно снижено до предела – даже шимпанзе больше видов, хотя они частенько поминаются как реликтовые и тупиковые!

 

Настоящий доклад конечно, не призван вызвать у слушателей чувство неполноценности, но имеет целью вызвать некоторую задумчивость и, возможно, несколько объективнее относиться к морфологическим и эволюционным фактам.


21 октября - Ученые Против Мифов в Москве

Интересно

Иезуит Акоста, живший в Южной Америке, был удивлён, обнаружив животных, обитающих только в этой части света, в то время как все они должны были быть с горы Арарат. Это особенно удивительно в случае с ленивцем, который столь медли­телен в своих проявлениях, что вряд ли смог бы достичь Южной Америки за то время, которое прошло после потопа. Конечно, моряки могли завезти разных необычных животных из Старого света, но достопочтенный Отец так не думал, в частности в случае с ужас­ной акацией, обладающей невыносимым запахом.

Catalog gominid Antropogenez.RU