English Deutsch
Новости
Мир антропологии

К вопросу о специфических особенностях юношеской стадии онтогенеза у европейских неандертальцев

Исследование организма современного ребенка представляет особый интерес с точки зрения оценки влияния гормонального статуса на темпы полового созревания. Ключевыми являются период второго детства и подростковый возраст, на протяжении которых под воздействием гормональной регуляции происходит интенсивное соматическое и половое созревание. Обсуждаемые в научной литературе последних лет данные об особенностях индивидуального развития представителей среднего палеолита могут способствовать решению актуальных проблем изучения финальной стадии антропогенеза.

Неандертальский подросток Ле Мустье 1. Реконструкция М.М.Герасимова.
					By courtesy Herbert Ullrich.
Неандертальский подросток Ле Мустье 1. Реконструкция М.М.Герасимова.
By courtesy Herbert Ullrich.

Эволюционные тенденции в развитии Homo sapiens

Исследователи эволюционных аспектов онтогенезаПроцесс индивидуального развития организма от зачатия до смерти. подчеркивали, что характерной чертой индивидуального развития человека по сравнению с негоминидными приматами стало удлинение периода детства и отсрочка пубертатного спурта гормона тестостерона, приведшая к «растягиванию» во времени полового созревания [Хрисанфова, 2004, с.24]. Удлинение периода детства можно рассматривать как селективно выгодный процесс с позиций социальной адаптации гоминидов. В ходе эволюции увеличивалось время обучения, необходимое для передачи сложных навыков, к тому же, инфантильные особи вызывали меньшую агрессию со стороны взрослых членов социума и, в перспективе, имели больше шансов выжить, оставив в наследство потомкам свой генофонд [Bogin, 1997].

В недавнем исследовании М.Джарвена и Р.Уолкера [Gurven, Walker, 2006] обсуждаются энергетические аспекты феномена «медленного человеческого роста». Авторы проанализировали гипотезу, согласно которой медленный рост ребенка Homo sapiens в промежутке между отнятием его от груди вплоть до пубертата помогает снизить энергетические затраты по содержанию несамостоятельного потомства, лежащие на родителях. Если бы человеческий ребенок в раннем возрасте рос быстрее, это, по мнению Джарвена и Уолкера, привело бы к драматическому расходу энергии взрослых охотников и собирателей. Напротив, медленное увеличение размеров в детстве, сменяемое быстрым подростковым спуртом, могло способствовать увеличению рождаемости и социализации.

По одной из классификаций онтогенеза Homo sapiens, предложенной Б.Богиным [Bogin, 1997], он подразделяется на пять основных периодов: младенчество, детство, подростковую, юношескую и взрослую стадии. Подробная характеристика каждой из них помогает оценить сложность реализации уникальной программы роста и развития, характерной для современного человека. Достоинства схемы Богина, на наш взгляд, заключаются в попытке привязать важнейшие периоды в жизни каждого человека к объективным поведенческим, физиологическим и морфологическим критериям, имевшим несомненное эволюционное значение.

С этой точки зрения, младенчество определяется как период, когда очень молодое человеческое существо неразрывно связано со своей матерью и нуждается в грудном кормлении. Темпы роста организма, особенно увеличение объема головного мозга, в этот период человеческой жизни опережают таковые во все последующие периоды. Детство – это стадия, на которой молодой индивидуум получает от взрослых питание и защиту. На этой стадии не достигнута половая зрелость, хотя продолжается достаточно быстрый рост головного мозга. Ювенильная или подростковая стадия, по Богину, тоже еще предшествует половому созреванию и ознаменована медленным ростом головного мозга, достигающего к ее концу взрослых размеров. Юношеский или адолесцентный период начинается с ростового пубертатного спурта и заканчивается с остановкой лонгитудинального увеличения размеров тела после прирастания эпифизов длинных костей.  Главная поведенческая особенность этого периода диктуется достижением половозрелости и адаптацией к «взрослому» поведению.

Особенности роста и созревания современных детей: роль половых гормонов

Процесс участия в темпах роста стероидных гормонов, по-видимому, чрезвычайно важен, хотя и до конца не изучен. При обследованиях  современных детей и подростков активно изучаются уровни концентрации половых гормонов: эстрадиола (Э), тестостерона (Т) и их соотношения (Э/Т). В частности, на примере урбанизированного населения исследуется связь выработки андрогенов с соматическими признаками у детей и подростков в разные моменты полового созревания [например, Бец, Юнес, 2006].

У мальчиков с возрастом статистически значимо поднимается уровень «мужского» гормона тестостерона, особенно в подростковом периоде. Пик увеличения концентрации «женского» гормона эстрадиола у них также приходится на подростковый период; соотношение Э/Т с течением времени достоверно уменьшается [Бец, Юнес, 2006, с.212].

У девочек к концу второго детства уровень эстрадиола практически не увеличивается, хотя и отмечается некоторая тенденция в этом направлении. Активность эстрадиола достоверно возрастает к 15 годам. Уровень тестостерона статистически значимо увеличивается у 11-летних девочек по сравнению с 8-летними и у 15-летних по сравнению с 11-летними. Это отражается в росте значений индекса Э/Т. Кроме того, уже у 8-летних современных девочек наблюдается достоверная связь между уровнем секреции обоих половых гормонов и длиной тела. Показатели массивности костяка и развития мускулатуры у представительниц женского пола также определяются концентрацией обоих половых гормонов.

У мальчиков достоверной связи ни с одним половым гормоном в 8 лет еще нет. В этом возрасте определяющим для них является количество вырабатываемого эстрадиола. К 11 годам у девочек и к 12 годам у мальчиков связь секреции половых гормонов и соматических признаков становится более выраженной.

В частности, размеры грудной клетки – признак, во многом определяющий форму туловища, у современного человека, прежде всего, отражает половой диморфизм. У мальчиков отчетливо выражены корреляции по этому признаку, особенно связи сагиттального диаметра и обхвата груди с уровнем насыщенности организма андрогенами. Повышенная концентрация обладающего анаболическим действием тестостерона стимулирует белковый синтез в мышечной ткани и «наращивание» объема мускулатуры, начиная с периода второго детства и, особенно, в подростковом возрасте.

Другой важный показатель полового диморфизма – относительная и абсолютная ширина таза. Как показано многими исследованиями, ширина таза у девочек несколько больше уже в 8 лет, заметно увеличиваясь в 11 лет. По данным Л.В.Бец [Бец, 1970], уровень суммарных эстрогенов у 15-летних девочек и у молодых женщин демонстрирует высокую корреляцию с гребневой шириной таза.

Связь конституции с гормональным статусом

В контексте проблем эволюционной антропологии особое внимание следует уделить данным антропологии, описывающим характеристики мускульного конституционального типа, который, судя по сохранившимся скелетным останкам, может быть признан доминировавшим среди взрослых «классических» неандертальцев.

Современные дети мускульного типа демонстрируют большую длину и массу тела, больший обхват грудной клетки (последняя имеет цилиндрическую форму), повышенное жироотложение и развитие мускулатуры, мощный костяк. Антагонистом мускульного типа выступает астенический, представители которого, помимо всего прочего, характеризуются долихоморфным телосложением. Напомним, что линейная обозначенность пропорций, которой сопровождается долихоморфия - отличительная черта раннего кроманьонского населения Европы.

Если в современных городских группах астеноидный тип в возрасте 8 лет обнаруживает самые низкие концентрации половых гормонов в сочетании с повышенным Э/Т индексом, их ровесники-мальчики мускульного типа обладают очень высоким уровнем секреции тестостерона, самым высоким уровнем секреции эстрадиола и относительно высоким Э/Т соотношением.   Эта тенденция сохраняется  и в 12, и в 15 лет.

Девочки мускульного типа в 8 лет отличаются значимым уровнем повышения секреции эстрадиола, самым высоким уровнем тестостерона и «оптимальным» соотношением Э/Т. Таким образом, на современных материалах можно считать доказанной связь между уровнем секреции андрогенов и формированием определенного типа конституции [Бец, Юнес, 2006]. При этом подростки мускульного типа (и мужского, и женского пола) благодаря высокой концентрации половых гормонов попадают в категорию быстросозревающих.

Е.Н.Хрисанфова стояла у истоков палеоэндокринологических исследований, первой поставив вопрос о соотношении особенностей скелетной конституции и гормональным статусом ископаемых гоминидов. Этой теме посвящена и одна из ее последних публикаций. Е.Н.Хрисанфова [2004, с.27] подчеркивала, что биологическая природа архаического человека сформировалась, по крайней мере, несколько сотен тысяч лет назад как природа первобытного охотника-собирателя, унаследовавшего и развившего многие черты древнейшего гоминидного комплекса.

По мнению Хрисанфовой, морфотип мужчины-неандертальца представлял собой классический пример палеолитического охотника, сложившись на путях силовой адаптации, которую обычно связывают с экстремальными условиями существования (климатом, экономической стратегией и др.). Предполагается, что неандертальский вариант существования  требовал больших физических усилий и был менее выгоден энергетически по сравнению с аналогичной деятельностью мустьерского сапиенса (имеется в виду ближневосточный регион). В современном масштабе неандертальские мужчины были подчеркнуто андроморфны: в них сочетался низкий рост с большой шириной плеч, и сильная мускулатура с предположительно ускоренным созреванием. Скелет неандертальца был матуризован. Строение относительное плотное, брахиморфное, что у современных европейцев сопряжено с повышенным уровнем мужских половых гормонов в пубертатном периоде [Хрисанфова, 2004, с.28].

Индивидуальное развитие неандертальских детей изучалось целым рядом специалистов. Обычно ученые фокусировали внимание на определении зубного возраста отдельных индивидуумов или на сопоставлении размерных показателей, характеристик формы и массивности с современными стандартами, а также на определении возраста появления взрослых морфологических особенностей. В частности, выделяются работы А.-М. Тилье [Tillier, 1986], основанные на сопоставлении уровня развития неполовозрелых неандертальцев и архаических гоминид и использовавшие первичные морфологические описания. В других работах применялся морфометрический и качественный анализ кранио-фациальных признаков у не достигших взрослого возраста представителей среднего - верхнего плейстоцена [Minugh-Purvis, 1995].

Подробностей о детстве неандертальцев известно все же немного. Высказывалось мнение, что эта стадия онтогенеза соответствовала по своим особенностям детскому возрасту современного человека [Mann et al, 1996]. В то же время о подростковой и юношеской фазах неандертальского развития до самого недавнего времени сведений вообще практически не было. Лишь недавно были опубликованы исследования, которые могут способствовать выяснению палеоауксологических аспектов. Эти материалы должны быть сопоставлены с характеристиками кроманьонского населения Европы, изученного в этом отношении более подробно.

Рассмотрим имеющиеся данные об особях перипубертатного возраста в эпохи среднего и верхнего палеолита.

Ле Мустье 1: проблема определения биологического возраста

Уникальное открытие неандертальского подростка, сделанное швейцарским археологом Отто Хаузером в нижнем гроте Ле Мустье (департамент Дордонь, Франция) почти сто лет назад в последние годы вновь привлекло внимание большого числа специалистов. Останки, хранившиеся в Берлине, были разрознены и частично разрушены во время второй мировой войны. Только в 90-е годы ХХ века стало возможно совокупное хранение и изучение черепа и костей посткраниального скелета. Результаты, излагающие современные взгляды на археологию и антропологию мустьерской находки, были изложены в коллективной монографии, подготовленной интернациональным коллективом авторов (The Neandertal Adolescent Le Moustier, 2005).

На наш взгляд, одним из важнейших итогов повторного рассмотрения скелета Ле Мустье 1 стала ревизия оценки биологического возраста данного индивидуума.

Сразу надо подчеркнуть, что установлением биологического возраста этого «классического» неандертальца занимались многие известные ученые, которых трудно упрекнуть в недостаточной квалификации. Тем не менее, результаты диагностики слишком заметно отличались друг от друга (хотя большинство определений основывалось на описании степени кальцификации зубов и развитии нижней челюсти).

Определение пола, хотя и здесь существуют определенные методические проблемы, в случае Ле Мустье 1 вопросов не вызывало. Он единогласно признан мужским.

Последней по времени публикации предшествовало 25 работ, авторы которых обсуждали возраст смерти индивидуума Ле Мустье 1. Суждения специалистов варьировали от достаточно неопределенных («юный возраст» - Quenstedt, Quenstedt или «юношеский» Pivetau; Stringer, Gamble; Trinkaus, Shipman) до конкретных, хотя и разнящихся цифр: 20 лет (Koenigswald), 18 лет (работы Coles, Higgs; Heberer; Vallois, Movius), 16-18 (Hauser), 15-18 (Oakley at al), 16.5 (Minugh-Purvis), 16 (Keith и Hrdlicka), 15-16 (Gieseler). Наиболее многочисленна была группа специалистов, оценивавших возраст Ле Мустье 1 в 15 лет (среди них: Vandermeersch, Klaatsch, Schuchhardt, Weinert, Grahmann и Muller-Beck, а также Boule и Vallois – последний в более поздней публикации). 14-15 лет давал этому неандертальцу  германский антрополог Dieck. Звучала оценка в 13 лет (Wolpoff или Stringer с соавторами). И, наконец, были ученые, осторожно относившие индивидуума к более широкой возрастной категории (среди них Hesse и Ullrich с оценкой 12-18 лет; Skinner – 13,9-19,9 лет) (сводки данных [Herrmann, 1977;  Nelson, Thompson, 2005]).

Интересно, какие определения западных специалистов были восприняты российскими учеными. Так, Ю.А.Смирнов [1991, c.243], опираясь на мнение J.-L.Heim [1981], приводит возраст 16-18 лет. А.А.Зубов [2004, c.253] называет возраст 16-17 лет.

Эндрю Нельсон и Дженнифер Томпсон [Nelson, Thompson, 2005] использовали новые данные для всесторонней характеристики особенностей неандертальского онтогенеза. Объект оказался удивительно удачным: в отличие от более многочисленных останков неандертальских детей, Ле Мустье 1 принадлежит к более старшей возрастной категории. К тому же для него стало возможным совокупное рассмотрение элементов черепа и посткраниального скелета, в то время как другие неандертальские индивидуумы юношеского возраста известны нам по более фрагментарным останкам. Возраст Ле Мустье 1 подвергся повторному рассмотрению с учетом степени изношенности зубного ряда, прорезания зубов и их кальцификации, прирастания эпифизов трубчатых костей, параметров посткраниального скелета.

В итоге был получен парадоксальный результат: зубной возраст Ле Мустье 1 был 15,5+1,25 лет. Однако ветви седалищной и лобковой костей еще не срослись (у современного человека процесс прирастания этих элементов обычно завершается к 9 годам, хотя и есть исключения). Кроме того, и размеры тела индивидуума соответствуют параметрам 10-летнего ребенка Homo sapiens. (Результаты гистологического рассмотрения возраста Ле Мустье 1 настолько специфичны, что заслуживают отдельного анализа. Мы обратимся к ним позже.)

Как подчеркивают Томпсон и Нельсон [Thompson, Nelson, 2005, p.216], у современного человека возраст эпифизарного прирастания обычно коррелирует с пубертатом и с подростковым ростовым скачком.

Действительно, у современных мальчиков-подростков ростовой спурт начинается в 14-16 лет, завершаясь в 15,5-19,5 лет благодаря прирастанию эпифизов трубчатых костей. Поскольку у неандертальца Ле Мустье 1 эпифизы не приросли, получается, что он не достиг пубертата или находился в начальной стадии процесса роста. В любом случае, юношеского ростового скачка он не прошел, если предположить, что у европейских неандертальцев существовала такая стадия развития в онтогенезе.

На основании полученных данных авторы сделали вывод о принципиальном отличии ростовой кривой европейских неандертальцев от параметров развития, характерных для Homo sapiens.

Это важный вывод, который, на наш взгляд, нуждается во всестороннем обсуждении и обосновании, прежде всего, в контексте сведений о кроманьонских детях и подростках.

Сравнительные аспекты темпов достижения взрослой формы: неандертальцы и кроманьонцы

Рис.1. Сравнительная характеристика длины тела среди ископаемых гоминидов подросткового и юношеского возраста, определенная по методу Фельдесмана.
							Homo erectus: WT 15000 – 12 лет (по Feldesman, 1992),
							Homo neandhertalensis: Ле Мустье – 15,25 лет (по Thompson J.L., Nelson A.L., 2005),
							Homo sapiens: Сунгирь 2 – 12-14 лет, Дольни Вестонице 14 - 16-17 лет, Дольни Вестонице 13 – 17-19 лет, Дольни Вестонице 15 – 20 лет (наши вычисления).
Рис.1. Сравнительная характеристика длины тела среди ископаемых гоминидов подросткового и юношеского возраста, определенная по методу Фельдесмана.
Homo erectus: WT 15000 – 12 лет (по Feldesman, 1992),
Homo neandhertalensis: Ле Мустье – 15,25 лет (по Thompson J.L., Nelson A.L., 2005),
Homo sapiens: Сунгирь 2 – 12-14 лет, Дольни Вестонице 14 - 16-17 лет, Дольни Вестонице 13 – 17-19 лет, Дольни Вестонице 15 – 20 лет (наши вычисления).

Для сравнения особенностей процессов роста у населения Европы эпох среднего и раннего верхнего палеолита мы использовали различные показатели.

Нельсон и Томпсон, обсуждая проблему реконструкции длины тела у Ле Мустье 1, обратились к методу пропорций, предложенному М.Фельдеcманом для изучения индивидуумов в возрасте 12-18 лет [Feldesman, 1992]. По мнению этого автора, данный метод является более корректным по сравнению с известным способом Троттер, Глезер, хотя и существенно занижает результаты по сравнению с уже известными цифрами.

Мы использовали формулу Фельдесмана для вычисления длины тела сунгирского подростка, а также привлекли данные о длине тела индивидуума юношеского возраста, стоявшего на гораздо более ранней стадии эволюционного развития.  Как можно заметить (рис.1), индивидуум Ле Мустье 1 уступает по длине тела и древнейшему 15-летнему питекантропу (Homo erectus из Нариокотоме), и даже более молодому представителю верхнепалеолитического кроманьонского населения (мальчик Сунгирь 2).

 

Далее, Томпсон и Нельсон использовали длину тела по Фельдесману для соотнесения со средней длиной тела у неандертальских мужчин (162,8 см). Согласно этой реконструкции, Ле Мустье 1 достиг 85,1% размеров тела взрослого неандертальского мужчины.

На наш взгляд, при оценке степени достижения размеров взрослой формы не менее информативным может стать обращение к абсолютным продольным размерам бедренной кости в соотнесении с индивидуальными данными по взрослым неандертальцам мужского пола. Такой подход позволяет нам минимизировать статистическую погрешность, неизбежно возникающую при использовании реконструированных при помощи средних значений показателей, подобных длине тела, и, с другой стороны, помогает учитывать индивидуальную и территориальную вариабельность неандертальского населения Европы. Ведь, при сравнении с «германским» экземпляром Неандерталь 1, «французские» мужчины Спи 2 и Ля-Шаппель-о-Сен более миниатюрны. Если мы учтем территориальную близость подростка (или юноши?) Ле Мустье  последним, получится, что, возможно, правильнее говорить о более полной реализации программы достижения размеров взрослой формы (табл.1).

1 2 »

11 февраля - Ученые Против Мифов в Петербурге

Интересно

Много научных споров вызвали темные прослои в слоях 3,4,6 и 10 (местонахождения Чжоукоудянь в Китае), самый мощный из которых – в слое 4 – достигает мощности 4-6 м, а самый тонкий – немного больше 1 м. Первоначально эти прослои были интерпретированы как остатки костров, кучи золы и в таком качестве вошли в огромное количество научных и популярных публикаций.  Однако пересмотр доказательств наличия следов огня в Чжоукоудяне показал, что мощные слои «пепла» представляют собой субаэральные водные отложения ила, стекшегося в ямы с окружающего пространства...

Catalog gominid Antropogenez.RU